Réflexe acquis. Activité nerveuse plus élevée

) - un réflexe formé lorsqu'un stimulus initialement indifférent s'approche au rythme de l'action ultérieure d'un stimulus qui provoque un réflexe inconditionné. Le concept a été introduit par I.P. Pavlov pour désigner la connexion dynamique entre un stimulus conditionnel et la réaction du sujet, initialement basée sur un stimulus inconditionnel. Il repose sur le développement de nouvelles connexions – temporaires. Avec des actions répétées d'irritation, si elle n'est pas renforcée (ne sert pas à la satisfaction d'un besoin vital), la réaction à celle-ci s'affaiblit et disparaît. La base d’une telle extinction est le processus d’inhibition corticale.

Au cours d'études expérimentales, les règles de développement des réflexes conditionnés ont été déterminées : présentation conjointe de stimuli - initialement indifférents et inconditionnels - avec un certain retard du second ; en l’absence de renforcement du stimulus conditionné par l’inconditionné, la connexion temporaire est progressivement inhibée. À la suite de la formation d'un réflexe conditionné, un stimulus qui ne provoquait pas auparavant une réaction correspondante commence à la provoquer, devenant un stimulus signal (conditionné - détecté dans certaines conditions).

Il existe deux types de réflexes conditionnés :

1) réflexes classiques conditionnés - obtenus de la manière indiquée ;

2) réflexes instrumentaux (opérants) conditionnés - au cours de leur développement, un renforcement inconditionnel n'est donné que lors de l'apparition d'une certaine réaction motrice (-).

Le mécanisme de formation des réflexes conditionnés a été initialement compris comme le tracé d'un chemin entre les centres des réflexes conditionnés et inconditionnels. De nos jours l’idée reçue de leur mécanisme est qu’il est complexe système fonctionnel avec feedback - organisé selon le principe d'un anneau et non d'un arc.

Chez les animaux, les réflexes conditionnés forment le système de signal, où les stimuli de signalisation sont des agents de leur environnement ; Chez l'homme, outre le premier système de signaux, généré par les influences environnementales, il existe un deuxième système de signaux, dans lequel le mot « signaux de signal » agit comme des stimuli conditionnés.

Dictionnaire d'un psychologue pratique. - M. : AST, Récolte. S. Yu. Golovine. 1998.

Voyez ce qu'est un « réflexe acquis » dans d'autres dictionnaires :

réflexe acquis- voir réflexe conditionné... Grand dictionnaire médical

- (réflexe acquis) un réflexe formé lorsqu'un stimulus initialement indifférent s'approche au rythme de l'action ultérieure d'un stimulus qui provoque un réflexe inconditionné. Le concept a été introduit par I. P. Pavlov pour désigner... ... Grande encyclopédie psychologique

RÉFLEXE- transfert indépendant de notre volonté et inconscient de l'excitation des nerfs sensoriels vers les nerfs moteurs ou de contrôle ; mouvements réflexes et sécrétions. Un dictionnaire complet des mots étrangers utilisés en russe... ... Dictionnaire des mots étrangers de la langue russe

Réflexe conditionné- un réflexe acquis, dans lequel des connexions fonctionnelles entre l'excitation des récepteurs et la réponse caractéristique des organes effecteurs s'établissent au cours du processus d'apprentissage. Dans les expériences classiques de Pavlov, les chiens étaient entraînés à associer le son d'une cloche à... ... Termes médicaux

Réflexe- I Réflexe (lat. reflexus retourné, réfléchi) est une réaction du corps qui assure l'émergence, la modification ou la cessation de l'activité fonctionnelle des organes, des tissus ou de l'organisme tout entier, réalisée avec la participation du système nerveux central. . ... Encyclopédie médicale

réflexe conditionné- (syn. R. acquis) acquis au cours de la vie individuelle de P. ; se forme à la suite d'une exposition répétée à une combinaison de stimuli indifférents et biologiquement significatifs, par exemple. alimentation, défense sexuelle, etc., dans... ... Grand dictionnaire médical

RÉFLEXE CONDITIONNÉ- (réflexe conditionné) un réflexe acquis dans lequel des connexions fonctionnelles entre l'excitation des récepteurs et la réponse caractéristique des organes effecteurs s'établissent au cours du processus d'apprentissage. Dans les expériences classiques de Pavlov, les chiens étaient entraînés à s'associer... ... Dictionnaire explicatif de la médecine

acquis- ACHETÉ oh, oh. Physiol. Développé au cours de la vie de l’organisme, non héréditaire. P. réflexe. Je suis immunisé contre la maladie... Dictionnaire encyclopédique

Malformations cardiaques acquises- Les malformations cardiaques sont des modifications organiques acquises des valvules ou des défauts de la cloison cardiaque résultant de maladies ou de blessures. Les troubles de l'hémodynamique intracardiaque associés aux malformations cardiaques forment des conditions pathologiques... ... Encyclopédie médicale

IMMUNITÉ- IMMUNITÉ. Contenu : Histoire et temps modernes. l'état de la doctrine de I. . 267 I. comme phénomène d'adaptation........ 283 I. local....................... 285 I. aux poisons animaux... ... ........ 289 I. pendant le protozoaire. et les infections à spirochètes. 291 I. k… … Grande encyclopédie médicale

Réflexe conditionné- il s'agit d'un réflexe acquis caractéristique d'un individu (individu). Ils surviennent au cours de la vie d'un individu et ne sont pas fixés génétiquement (non hérités). Ils apparaissent sous certaines conditions et disparaissent en leur absence. Ils se forment sur la base de réflexes inconditionnés avec la participation des parties supérieures du cerveau. Les réactions réflexes conditionnées dépendent de l'expérience passée, des conditions spécifiques dans lesquelles le réflexe conditionné se forme.

L'étude des réflexes conditionnés est principalement associée au nom d'I. P. Pavlov et des étudiants de son école. Ils ont montré qu'un nouveau stimulus conditionné peut déclencher une réponse réflexe s'il est présenté pendant un certain temps en même temps qu'un stimulus inconditionné. Par exemple, si un chien est autorisé à renifler de la viande, le suc gastrique est libéré (il s'agit d'un réflexe inconditionné). Si, simultanément à l'apparition de la viande, une cloche sonne, alors le système nerveux du chien associe ce son à la nourriture et le suc gastrique sera libéré en réponse à la cloche, même si la viande n'est pas présentée. Ce phénomène a été découvert indépendamment par Edwin Twitmyer à peu près en même temps que dans le laboratoire de I. P. Pavlov. Les réflexes conditionnés sont la base comportement acquis. C'est le plus programmes simples. Le monde est en constante évolution, de sorte que seuls ceux qui réagissent rapidement et opportunément à ces changements peuvent y vivre avec succès. Au fur et à mesure que nous acquérons de l’expérience de vie, un système de connexions réflexes conditionnées se développe dans le cortex cérébral. Un tel système est appelé stéréotype dynamique. Cela sous-tend de nombreuses habitudes et compétences. Par exemple, ayant appris à patiner ou à faire du vélo, on ne réfléchit plus ensuite à la manière dont on doit se déplacer pour ne pas tomber.

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Anatomie humaine : réflexes conditionnés

Réflexes conditionnés

Activité nerveuse plus élevée

Les sous-titres

Formation d'un réflexe conditionné

Pour ce faire, vous avez besoin de :

La présence de 2 stimuli : un stimulus inconditionné et un stimulus indifférent (neutre), qui devient alors un signal conditionné ;
Une certaine force des stimuli. Le stimulus inconditionné doit être si fort qu’il provoque une excitation dominante dans le système nerveux central. Le stimulus indifférent doit être familier pour ne pas provoquer de réflexe d'orientation prononcé.
Combinaison répétée de stimuli au fil du temps, le stimulus indifférent agissant en premier, puis le stimulus inconditionné. Par la suite, l’action des deux stimuli se poursuit et se termine simultanément. Un réflexe conditionné se produira si un stimulus indifférent devient un stimulus conditionné, c'est-à-dire qu'il signale l'action d'un stimulus inconditionné.
Constance environnement- le développement d'un réflexe conditionné nécessite la constance des propriétés du signal conditionné.

Le mécanisme de formation des réflexes conditionnés

À action d'un stimulus indifférent l'excitation se produit dans les récepteurs correspondants et les impulsions de ceux-ci pénètrent dans la section cérébrale de l'analyseur. Lorsqu'il est exposé à un stimulus inconditionné, une excitation spécifique des récepteurs correspondants se produit et les impulsions traversant les centres sous-corticaux vont au cortex cérébral (représentation corticale du centre du réflexe inconditionné, qui est le foyer dominant). Ainsi, deux foyers d'excitation apparaissent simultanément dans le cortex cérébral : Dans le cortex cérébral, une connexion réflexe temporaire se forme entre deux foyers d'excitation selon le principe dominant. Lorsqu'une connexion temporaire se produit, l'action isolée d'un stimulus conditionné provoque une réaction inconditionnée. Conformément à la théorie de Pavlov, la consolidation de la communication réflexe temporaire se produit au niveau du cortex cérébral et repose sur le principe de dominance.

Types de réflexes conditionnés

Il existe de nombreuses classifications de réflexes conditionnés :

Si la classification est basée sur des réflexes inconditionnés, on distingue alors l'alimentation, la protection, l'orientation, etc.
Si la classification est basée sur les récepteurs sur lesquels agissent les stimuli, on distingue les réflexes conditionnés extéroceptifs, intéroceptifs et proprioceptifs.
Selon la structure du stimulus conditionné utilisé, on distingue les réflexes conditionnés simples et complexes (complexes).
Dans les conditions réelles de fonctionnement du corps, en règle générale, les signaux conditionnés ne sont pas des stimuli individuels et uniques, mais leurs complexes temporels et spatiaux. Et puis le stimulus conditionné est un complexe de signaux environnementaux.
Il existe des réflexes conditionnés du premier, du deuxième, du troisième ordre, etc. Lorsqu’un stimulus conditionné est renforcé par un stimulus inconditionné, un réflexe conditionné de premier ordre se forme. Un réflexe conditionné de second ordre se forme si un stimulus conditionné est renforcé par un stimulus conditionné pour lequel un réflexe conditionné a été préalablement développé.
Les réflexes naturels se forment en réponse à des stimuli naturels, accompagnant les propriétés du stimulus inconditionnel sur la base duquel ils sont développés. Les réflexes conditionnés naturels, comparés aux réflexes artificiels, sont plus faciles à former et plus durables.

Remarques

L'école d'Ivan Petrovich Pavlov a mené des expériences de vivisecteurs non seulement sur des chiens, mais aussi sur des humains. Les enfants des rues âgés de 6 à 15 ans ont été utilisés comme matériel de laboratoire. Il s’agissait d’expériences difficiles, mais ce sont elles qui ont permis de comprendre la nature de la pensée humaine. Ces expériences ont été réalisées à la clinique pédiatrique du 1er LMI, à l'hôpital Filatov, à l'hôpital du nom. Rauchfus, au Service de Pédiatrie Expérimentale de l'IEM, ainsi que dans plusieurs orphelinats. sont des informations essentielles. Dans deux ouvrages de N. I. Krasnogorsky, « Développement de la doctrine de l'activité physiologique du cerveau chez les enfants » (L., 1939) et « Activité nerveuse supérieure de l'enfant » (L., 1958), le professeur Mayorov, qui était le chroniqueur officiel de l'école pavlovienne, note avec mélancolie : « Certains de nos employés ont élargi la gamme des objets expérimentaux et ont commencé à étudier les réflexes conditionnés chez d'autres espèces animales ; chez les poissons, les ascidies, les oiseaux, les singes inférieurs ainsi que les enfants" (F. P. Mayorov, "Histoire de la doctrine des réflexes conditionnés." M., 1954). "matériel de laboratoire" d'un groupe d'étudiants de Pavlov (Prof. N. I. Krasnogorsky , A.G. Ivanov-Smolensky, I. Balakirev, M.M. Koltsova, I. Kanaev) sont devenus des enfants sans abri. La compréhension totale à tous les niveaux a été assurée par la Cheka.A. A. Iouchtchenko dans son ouvrage « Réflexes conditionnés d'un enfant » (1928). Tout cela est confirmé par des protocoles, des photographies et film documentaire"Mécanique du cerveau" (un autre titre est "Comportement animal et humain" ; réalisé par V. Pudovkin, caméra par A. Golovnya, produit par l'usine de films Mezhrabprom-Rus, 1926)

La question de l'héritage des réflexes conditionnés - réactions adaptatives individuelles du corps réalisées à travers le système nerveux - cas particulier des idées sur l'héritage de toute caractéristique acquise d'un organisme. Cette idée, qui faisait autrefois l'objet de débats houleux, est aujourd'hui totalement rejetée. Toutes les expériences réalisées pour prouver l'héritage des caractéristiques acquises n'ont pas été confirmées lors de la réalisation d'expériences correctement menées.

Le livre de Müntzing donne un aperçu des réalisations de la génétique et fournit une description claire de cette question : « La théorie la plus simple de la spéciation relie l’émergence des espèces aux actes divins de création. Ensuite, en termes de simplicité, il y a l'idée selon laquelle les changements dans l'environnement provoquent directement des changements dans les organismes, conduisant ainsi à l'émergence de nouvelles espèces » (Müntzing, 1967, p. 473).

La science moderne a accumulé d'innombrables preuves selon lesquelles, malgré l'énorme variabilité adaptative individuelle de l'organisme, l'évolution se produit néanmoins à la suite de la sélection de mutations et de recombinaisons de gènes.

Cependant, ces acquis de la génétique moderne sont encore complètement ignorés par certains chercheurs. Il convient de noter avec regret que parmi nombre de physiologistes, les opinions naïves sur les questions de spéciation, longtemps rejetées par les généticiens évolutionnistes, sont encore répandues.

Ainsi, dans la brochure récemment publiée de K.V. Sudakov «Les secrets de l'instinct», l'existence d'une transmission héréditaire de réflexes conditionnés et la transition de réflexes conditionnés en réflexes inconditionnés sont catégoriquement affirmées. Il n’est pas surprenant qu’il y ait une telle attitude plus que dédaigneuse à l’égard des réalisations. science moderne provoque des protestations de la part des lecteurs.

L'une des raisons de la propagation des idées sur l'héritage des réflexes conditionnés parmi les physiologistes aurait pu être certaines déclarations de I. P. Pavlov sur cette question, qui ont ensuite été rejetées par lui-même dans la presse au sens large.

En 1913, sous une forme très prudente, I.P. Pavlov écrivait : « On peut admettre que certains des réflexes conditionnés nouvellement formés sont ensuite transformés par hérédité en réflexes inconditionnés. » Ses déclarations plus précises sur la même question remontent à la même période : « Les réflexes conditionnés sont-ils hérités ? Il n’existe aucune preuve exacte de cela ; la science n’a pas encore atteint ce point. Mais il faut penser qu’avec une longue période de développement, des réflexes bien développés peuvent devenir innés.

De plus, ces idées d'I.P. Pavlov se sont développées comme suit. Au début des années 20, il chargea son employé N.P. Studentsov d'étudier l'héritage des réflexes conditionnés chez la souris. Les étudiants, sur la base d'expériences préliminaires, sont arrivés à la conclusion que lorsque les réflexes conditionnés se développent de génération en génération, leur formation s'accélère. I.P. Pavlov a parlé de ces expériences de N.P. Studentsov aux principaux généticiens de l'époque, N.K. Koltsov et T.G. Morgan, qui ont expliqué à I.P. Pavlov l'improbabilité des résultats obtenus par Studentsov.

I.P. Pavlov a testé ces expériences - elles n'ont pas été confirmées. À cet égard, le grand scientifique a publié son attitude sur cette question dans une lettre publiée dans la Pravda (13 mai 1927, n° 106) : « Premières expériences de transmission héréditaire de réflexes conditionnés chez des souris blanches avec des méthodes améliorées et un contrôle plus strict. cela n’a pas encore été confirmé, je ne devrais donc pas être compté parmi les auteurs derrière ce programme.

Au début des années trente, I.P. Pavlov a créé le premier « Laboratoire de génétique expérimentale de l'activité nerveuse supérieure » au monde, devant lequel, à côté des monuments de Descartes et de Sechenov, un monument à Gregor Mendel a été érigé. I. P. Pavlov a invité l'éminent généticien et neurologue S. N. Davidenkov en tant que consultant permanent pour les études génétiques menées sur les chiens, et il a également consulté N. K. Koltsov.

Deux ans après la mort d'I.P. Pavlov, l'auteur de ces lignes a été invité par L.A. Orbeli en tant que consultant pour les travaux génétiques et physiologiques effectués sur les chiens à Koltushi. J'ai dû participer au traitement de la première étape des recherches commencées du vivant d'I.P. Pavlov.

Dans les cahiers d'exercices des employés qui étudiaient les types d'activité nerveuse supérieure des chiens, il y avait constamment des notes prises par I. P. Pavlov. Tous les travaux ont été réalisés dans un sens purement génétique : sélection avec consanguinité pour différentes caractéristiques typologiques de l'activité nerveuse supérieure. Le traitement des étapes initiales de l'étude a clairement montré l'efficacité de la sélection effectuée en fonction des caractéristiques individuelles de l'activité nerveuse supérieure.

Les souris et la capacité de transférer des compétences acquises individuellement étaient-elles complètement oubliées à cette époque ? Non, dans un petit laboratoire conçu par E. A. Ganike et V. K. Fedorov système automatique pouvoir étudier objectivement les réflexes conditionnés chez la souris. Après la mort de E. A. Ganike, son élève V. K. Fedorov a continué à étudier la question de l'héritage de l'expérience acquise individuellement. Sur la base de ses recherches, il est arrivé à la conclusion que le taux de formation de réflexes conditionnés chez la souris n'est pas un critère suffisamment subtil pour pouvoir répondre à la question de l'hérédité des caractéristiques acquises de l'activité nerveuse supérieure (1953). « Ce fait, écrit-il, permet de comprendre pourquoi les biologistes étrangers travaillant sur le problème de l'héritage des caractéristiques acquises obtiennent généralement des résultats négatifs : ils considèrent la rapidité du développement des compétences comme le critère principal pour évaluer l'activité nerveuse supérieure des animaux », c’est-à-dire les mêmes réflexes moteurs conditionnés. Apparemment, ce critère n'est pas adapté pour résoudre ce problème » (p. 285).

V.K. Fedorov lui-même, comme on peut le voir dès le début de son article, a reconnu le postulat de l'existence de «... des données incontestables indiquant que des facteurs externes provoquant des changements chez les individus parentaux, provoquant ainsi, dans certaines conditions, des changements dans la progéniture» (C 276). Sur la base de ses recherches, il arrive à la conclusion (Fedorov, 1956) que les modifications du système nerveux des individus parentaux provoquées par l'entraînement fonctionnel de la mobilité des processus d'excitation et d'inhibition sont dans une certaine mesure héréditaires. Cependant, ces changements ne peuvent être détectés qu’à l’aide de tests plus complexes et plus subtils que le développement de réflexes conditionnés ordinaires. Les éléments factuels qui ont conduit V.K. Fedorov à cette conclusion ont été obtenus sur 336 souris de quatre générations, dont une partie descend de parents entraînés, l'autre partie d'individus témoins. Les différences constatées entre les deux groupes de souris sont statistiquement significatives. Quel est l’avenir de cette recherche ?

Dans son article de synthèse « L'état actuel de la génétique comportementale », V.K. Fedorov ne mentionne pas ces études sur des souris, mais affirme que les rats de différentes souches diffèrent significativement dans le degré de mobilité des processus nerveux, et que ces différences persistent sur plusieurs générations. . De plus, il est indiqué qu'une analyse comparative du niveau de mobilité des parents et de leurs descendants a établi l'hérédité de cette propriété du système nerveux. Des parents ayant une mobilité moyenne des processus nerveux, des descendants de trois catégories ont été obtenus (mobilité élevée, moyenne et faible des processus nerveux), ce qui a donné à V.K. Fedorov des raisons de parler de « la division 1:2:1 observée ».

Des études ultérieures issues du laboratoire de V. K. Fedorov examinent l'hérédité du degré de mobilité systèmes nerveux chez le rat d'un point de vue purement génétique. Un membre de ce laboratoire, V.I. Elkin (1967), parle d'un gène qui détermine la nature de la mobilité des processus nerveux chez des rats de différentes souches. Les recherches sur la question de l'étude de l'héritage de l'expérience acquise dans le laboratoire de V.K. Fedorov ne sont plus menées.

Un exemple instructif est celui des résultats d'une vérification approfondie des expériences bien connues de McDougal sur l'influence de la formation parentale sur le taux de formation de réflexes conditionnés chez la progéniture. L'histoire de cette question est décrite en détail par Robinson.

La méthodologie des principales expériences de McDougal était que des rats placés dans une chambre remplie d'eau étaient entraînés à grimper sur l'une des deux plates-formes symétriques. En sortant de l'eau sur la plateforme éclairée, le rat a reçu un coup choc électrique, ce qui l'a obligée à monter sur une plate-forme sombre. Les principaux critères d'apprentissage étaient le temps de formation des réflexes conditionnés et le nombre d'erreurs commises par le rat au cours du processus d'apprentissage. 46 générations de rats ont été étudiées. Pour exclure la possibilité d'une sélection pour une bonne capacité d'apprentissage, une série a été établie dans laquelle une sélection inversée pour une mauvaise capacité d'apprentissage a été effectuée.

Le matériel factuel des expériences de McDougal a montré que tant le taux de formation de réflexes conditionnés que le nombre d'erreurs commises par le rat ont une tendance clairement exprimée à fluctuer fortement d'une génération à l'autre. Cependant, la tendance générale est à l'accélération de la formation de réflexes conditionnés de génération en génération. Sur la base de ses expériences, McDougal arrive à la conclusion sur l'héritage de l'expérience acquise individuellement.

Les expériences de McDougal ont été vérifiées par le célèbre généticien Crewe. Toutes les mesures ont été prises pour exclure la possibilité d'une sélection inconsciente. Les lignées expérimentales et témoins (non entraînées) ont été élevées par consanguinité stricte. La capacité d'apprentissage a été étudiée chez 18 générations de rats. Les preuves de Crewe ont montré des différences significatives dans la vitesse d'apprentissage chez les rats expérimentaux et témoins. Cependant, il n’a trouvé aucun effet de la formation parentale sur la capacité d’apprentissage de la progéniture. La dix-huitième génération des deux groupes de rats avait des capacités d'apprentissage similaires et ne différait pas des rats de la première génération. Analyse génétique approfondie diverses fonctionnalités Le comportement des rats étudiés a permis à Crewe d'identifier deux types de capacité d'apprentissage : « rapide » et « lent ». Comme le montre l’analyse génétique, ces deux types de comportement sont déterminés de manière génotypique. Les fluctuations de la capacité d'apprentissage observées parmi les générations de rats étudiées peuvent s'expliquer, selon Crewe, par un changement dans le rapport des facteurs génotypiques qui sous-tendent les deux types d'apprentissage.

La principale objection formulée par McDougal Crewe est que ses rats expérimentaux recevaient moins de leçons que les rats de McDougal. Pour qu’une compétence acquise soit héritée, il faut, selon lui, qu’elle soit suffisamment renforcée, ce qui n’était pas le cas dans les expériences de Kru.

Les expériences de McDougal ont également été testées pendant 20 ans par Eger et ses collègues, dont la méthodologie expérimentale était aussi proche que possible de celle de McDougal. Tous les rats utilisés pour les expériences provenaient d’une seule paire de rats. Les descendants de ce couple ont été répartis en deux groupes, dont les uns étaient les ancêtres des rats apprenants, les autres du groupe témoin. Les expériences ont été réalisées sur 50 générations de rats. La consanguinité s'est poursuivie dans les deux lignées.

Les résultats des études ont montré que des changements tout à fait similaires se sont produits dans la vitesse d'apprentissage et le nombre d'erreurs commises lors du développement d'une compétence dans les groupes de rats expérimentaux et témoins. Des écarts parallèles ont été observés dans les deux paramètres de la capacité d'apprentissage, et il y avait une tendance à accélérer le développement de la compétence étudiée et à réduire le nombre d'erreurs commises. S'il n'y avait pas eu de groupe témoin dans les expériences d'Eger, il y aurait eu des raisons de parler de l'influence de la formation des ancêtres sur la vitesse de développement des réflexes conditionnés chez les descendants. Cependant, la présence d'un groupe témoin de rats, dans lequel des changements absolument identiques dans la formation de la compétence étudiée se sont produits au cours de 50 générations d'élevage consanguin sans aucune formation, rend une telle conclusion totalement infondée.

Eger et ses collègues ont mené une série d'études approfondies sur l'analyse génétique comparative de lignées expérimentales et témoins en utilisant l'exemple caractéristiques morphologiques(couleur et poids). Il s'est avéré qu'au cours de 50 générations de consanguinité, les deux lignées ont subi une certaine divergence (divergence) de leurs génotypes. Cela pourrait être dû à l'hétérozygotie du couple de rats d'origine ou au processus de mutation qui a eu son effet pendant la période de l'expérience. La différence dans la structure génétique des groupes expérimentaux et témoins n’a pas eu d’effet pléiotrope sur la capacité d’apprentissage.

Ainsi, l'étude de l'influence de l'apprentissage ancestral sur la capacité d'apprentissage des descendants, entreprise par McDougal, n'a pas été confirmée par les études de Crewe et Eger.

Les recherches menées sont très instructives. Ils ont démontré une fois de plus qu'une population dans laquelle des mesures maximales ont été prises pour éliminer les effets de la sélection subit néanmoins des processus de changement de génotype, qui peuvent servir de source de conclusions erronées sur l'hérédité des caractéristiques acquises.

Il faut également s'attarder sur les travaux de A. B. Kogan, qui a étudié le renforcement héréditaire des réflexes conditionnés chez les animaux invertébrés. Méthodiquement, ces expériences ont été réalisées comme suit : le groupe expérimental de daphnies a été maintenu à la lumière pendant la journée dans un récipient sans nourriture, et la nuit, ils ont été transplantés dans un récipient sombre contenant de la nourriture. Les daphnies ont été testées quotidiennement pour la lumière et l'obscurité. Ces tests ont été effectués dans une cuve dont une moitié était éclairée et l'autre moitié obscurcie. D'après les éléments factuels présentés, il est clair que le pourcentage de daphnies nouveau-nées s'éloignant de la lumière vers l'obscurité augmente fortement de génération en génération ; si dans la première génération ils ne représentaient que 0,7 %, alors dans la 15e génération ils étaient déjà 85 %.

A. B. Kogan souligne que pour éliminer la possibilité de sélection, des mesures ont été prises, qui se résument à prendre en compte la réaction de tous les individus soumis à l'expérience. Sur la base des expériences menées, on conclut que « le réflexe conditionné, qui s'est consolidé au fil de plusieurs générations, est devenu inné, inconditionné » (Kogan, Semenovykh, 1955).

Sans douter du fait obtenu par A. B. Kogan, néanmoins, du point de vue de la science moderne, il est impossible d'être d'accord avec l'interprétation donnée par les auteurs. Le point de vue de A. B. Kogan sans une considération suffisamment complète état actuel la question de l'héritage des réflexes conditionnés est également présentée dans son manuel (Kogan, 1959). Cela peut être une source de confusion pour les jeunes générations de physiologistes sur une question rejetée par la science.

Une idée erronée sur la consolidation héréditaire directe d'une réaction adaptative (modification) non héréditaire d'un organisme peut être particulièrement facilement créée lorsqu'on considère des actes comportementaux.

Les réflexes conditionnés, qui constituent une modification remarquable du comportement animal sous l'effet de stimuli externes, peuvent créer une fausse impression sur le rôle exclusif de facteurs externes dans leur formation. Cependant, ce n'est pas le cas. La capacité même à former des réflexes conditionnés (vitesse, force, etc.) est clairement sous le contrôle du génotype (Fuller, Thompson, 1960 ; Krushinsky, 1966). Par conséquent, la possibilité de remplacer la variabilité non héréditaire par la variabilité héréditaire sous l'influence de la sélection est pleinement applicable au comportement.

Ce problème a été clairement soulevé et formulé à la fin du siècle dernier par le célèbre psychologue animalier L. Morgan (1899) à partir de l'exemple des réactions comportementales. Puis, sous une forme plus générale, il a été étudié en détail par B. S. Kirpichnikov (1940), E. I. Lukin (1940), I. I. Shmalgauzen (1946), etc.

Cette direction de la recherche génétique évolutionniste, qui traite également de la question de la soi-disant « fixation héréditaire » des réflexes conditionnés (Krushinsky, 1944), n'est absolument pas prise en compte par les physiologistes qui tentent de prouver expérimentalement l'hérédité des réflexes conditionnés. réflexes ou résultat de l'exercice des cellules nerveuses.

Il est bien évident que dans les travaux mentionnés ci-dessus de A. B. Kogan, qui a étudié le comportement de groupe des daphnies, ni la survie individuelle ni le taux individuel de leur reproduction, en fonction de la vitesse de développement des réflexes conditionnés des individus individuels face à l'obscurité, ne pourraient être pris en compte. Et la présence de différences individuelles dans l'adaptation adaptative à des conditions d'alimentation inhabituelles (dans l'obscurité) devrait sans aucun doute se refléter à la fois dans la survie et dans le taux de reproduction. Cela conduira inévitablement à une sélection. Le rôle de la sélection dans la variabilité des modifications (et le développement d'un réflexe conditionné à l'obscurité est une adaptation des modifications) a été parfaitement étudié par G. F. Gause dans une série d'expériences très soigneusement menées sur des animaux invertébrés.

La plupart des partisans de l'idée de transformer les réflexes conditionnés en réflexes inconditionnés par le transfert direct de compétences acquises individuellement mettent en avant comme l'une des principales conditions pour cela la nécessité d'un très grand nombre de générations (Kogan) et même d'ères géologiques. (Frolov). Cette idée, qui s'éloigne de la possibilité d'une vérification expérimentale de l'idée d'héritage des compétences acquises individuellement, ne nous semble pas assez sérieuse.

Actuellement, la voie qui permet à toute population animale de réorganiser rapidement sa morphologie et sa réactivité fonctionnelle en fonction de conditions environnementales en constante évolution a été bien étudiée. Cette voie est la sélection des génotypes les plus adaptés aux changements environnementaux survenus.

Si une modification (comme une adaptation non héréditaire de l'organisme à l'action) facteur externe) persiste pendant plusieurs générations, il aura tendance à être remplacé par un trait héréditairement déterminé qui lui ressemble.

Ainsi, seul l'appareil génétique lui-même contient le mécanisme qui permet de se restructurer en sélectionnant la composition génotypique d'une population en fonction de l'évolution de son habitat. Cette restructuration du génotype de la population sous l'influence de la sélection naturelle, se déroulant dans le contexte de réactions adaptatives non héréditaires à des conditions environnementales modifiées, peut créer l'illusion d'un héritage de caractéristiques acquises, qui dans la littérature génétique évolutionniste moderne ne sont mentionnées que comme un anachronisme qui n'a qu'un intérêt historique.

Par conséquent, toute recherche de la transmission directe de réflexes conditionnés par héritage et de leur transition vers des réflexes inconditionnés sera clairement en contradiction totale avec le matériel colossal accumulé par la science.

Remarques:

Lectures de podomètre expérimentées obtenues après injection ; Repères podométriques obtenus avant injection.

Nature. 1968. N° 1. P. 120-123.

Pavlov I.P. Complet. collection op. 1952. T. 5, p. 85.

Activité nerveuse plus élevée est un système qui permet au corps humain et animal de s'adapter à des conditions environnementales variables. Au cours de l'évolution, les vertébrés ont développé un certain nombre de réflexes innés, mais leur existence n'est pas suffisante pour un développement réussi.

Au cours du processus de développement individuel, de nouvelles réactions adaptatives se forment - ce sont des réflexes conditionnés. Scientifique national exceptionnel I.P. Pavlov est le fondateur de la doctrine des réflexes inconditionnés et conditionnés. Il a formé la théorie du réflexe conditionné, selon laquelle l'acquisition d'un réflexe conditionné est possible grâce à l'action d'une irritation physiologiquement indifférente sur le corps. En conséquence, un système d'activité réflexe plus complexe se forme.

I.P. Pavlov - le fondateur de la doctrine des réflexes inconditionnés et conditionnés

Un exemple en est l'étude de Pavlov sur des chiens qui salivaient en réponse à un stimulus sonore. Pavlov a également montré que des réflexes innés se forment au niveau des structures sous-corticales et que de nouvelles connexions se forment dans le cortex cérébral tout au long de la vie d'un individu sous l'influence d'irritations constantes.

Réflexes conditionnés

Réflexes conditionnés se forment sur la base d'inconditionnels, dans le processus de développement individuel de l'organisme, dans le contexte d'un environnement extérieur changeant.

Arc réflexe Le réflexe conditionné se compose de trois éléments : afférent, intermédiaire (intercalaire) et efférent. Ces liens réalisent la perception de l'irritation, la transmission des impulsions aux structures corticales et la formation d'une réponse.

L'arc réflexe du réflexe somatique remplit des fonctions motrices (par exemple, mouvement de flexion) et présente l'arc réflexe suivant :

Le récepteur sensible perçoit le stimulus, puis l'impulsion se dirige vers la corne dorsale de la moelle épinière, où se trouve l'interneurone. Grâce à lui, l'impulsion est transmise aux fibres motrices et le processus se termine par la formation du mouvement - flexion.

Une condition nécessaire au développement des réflexes conditionnés est:

La présence d'un signal qui précède l'inconditionnel ;
le stimulus qui provoquera le réflexe de capture doit être d'une force inférieure à l'effet biologiquement significatif ;
le fonctionnement normal du cortex cérébral et l’absence de distractions sont obligatoires.

Les réflexes conditionnés ne se forment pas instantanément. Ils se forment sur une longue période dans le respect constant des conditions ci-dessus. Au cours du processus de formation, la réaction s'estompe, puis reprend jusqu'à ce qu'une activité réflexe stable se produise.

Un exemple de développement d'un réflexe conditionné

Classification des réflexes conditionnés :

Un réflexe conditionné formé sur la base de l'interaction de stimuli inconditionnés et conditionnés est appelé réflexe de premier ordre.
Basé sur le réflexe acquis classique de premier ordre, il est développé réflexe de second ordre.

Ainsi, chez le chien, un réflexe défensif de troisième ordre s'est formé, le quatrième n'a pas pu se développer et le réflexe digestif a atteint le second. Chez les enfants, des réflexes conditionnés du sixième ordre se forment, chez un adulte jusqu'au vingtième.

La variabilité de l'environnement extérieur conduit à la formation constante de nombreux nouveaux comportements nécessaires à la survie. Selon la structure du récepteur qui perçoit le stimulus, les réflexes conditionnés sont divisés en :

Extéroceptif– l'irritation est perçue par les récepteurs corporels et prédomine parmi les réactions réflexes (goût, tactile) ;
intraceptif– sont appelés à agir sur les organes internes(modifications de l'homéostasie, de l'acidité du sang, de la température) ;
proprioceptif– sont formés en stimulant les muscles striés des humains et des animaux, fournissant ainsi une activité motrice.

Il existe des réflexes acquis artificiels et naturels :

Artificiel surgissent sous l'influence d'une irritation qui n'a aucun lien avec le stimulus inconditionné ( signaux sonores, légère irritation).

Naturel se forment en présence d'un stimulus similaire à celui inconditionné (l'odeur et le goût de la nourriture).

Réflexes inconditionnés

Ce sont des mécanismes innés qui assurent la préservation de l'intégrité de l'organisme, l'homéostasie du milieu interne et, surtout, la reproduction. L'activité réflexe congénitale se forme dans la moelle épinière et le cervelet et est contrôlée par le cortex cérébral. Généralement, ils durent toute une vie.

Arcs réflexes les réactions héréditaires sont établies avant la naissance d'une personne. Certaines réactions sont caractéristiques d'un certain âge puis disparaissent (par exemple, chez les petits enfants - sucer, saisir, chercher). D'autres ne se manifestent pas au début, mais apparaissent (sexuellement) après un certain temps.

Les réflexes inconditionnés sont caractérisés par les caractéristiques suivantes:

Se produire indépendamment de la conscience et de la volonté d'une personne ;
spécifique - se manifeste chez tous les représentants (par exemple, toux, salivation à l'odeur ou à la vue d'aliments);
dotés de spécificité - ils apparaissent lorsqu'ils sont exposés à un récepteur (la réaction de la pupille se produit lorsqu'un faisceau lumineux est dirigé vers des zones photosensibles). Cela inclut également la salivation, la sécrétion de sécrétions muqueuses et les enzymes du système digestif lorsque les aliments pénètrent dans la bouche ;
flexibilité - par exemple, différents aliments conduisent à la sécrétion d'une certaine quantité et variété composition chimique salive;
Sur la base de réflexes inconditionnés, des réflexes conditionnés se forment.

Des réflexes inconditionnés sont nécessaires pour répondre aux besoins du corps ; ils sont constants, mais à la suite d'une maladie ou mauvaises habitudes peut disparaître. Ainsi, lorsque l'iris de l'œil est malade, lorsque des cicatrices se forment dessus, la réaction de la pupille à l'exposition à la lumière disparaît.

Classification des réflexes inconditionnés

Les réactions congénitales sont classées en :

Simple(retirez rapidement votre main de l'objet chaud) ;
complexe(maintien de l'homéostasie dans des situations d'augmentation de la concentration de CO 2 dans le sang en augmentant la fréquence des mouvements respiratoires) ;
le plus complexe(comportement instinctif).

Classification des réflexes inconditionnés selon Pavlov

Pavlov a divisé les réactions innées en réactions alimentaires, sexuelles, protectrices, d'orientation, statocinétiques et homéostatiques.

À nourriture désigne la sécrétion de salive à la vue des aliments et leur entrée dans le tube digestif, d'acide chlorhydrique, motilité gastro-intestinale, succion, déglutition, mastication.

Protecteur accompagné d'une contraction des fibres musculaires en réponse à un facteur irritant. Tout le monde connaît la situation où une main se retire par réflexe d'un fer chaud ou d'un couteau tranchant, en éternuant, en toussant et en larmoyant.

Approximatif se produisent lorsque des changements soudains se produisent dans la nature ou dans le corps lui-même. Par exemple, tourner la tête et le corps vers les sons, tourner la tête et les yeux vers les stimuli lumineux.

Génital sont associés à la reproduction, à la préservation de l'espèce, cela inclut également la parentalité (alimentation et soins de la progéniture).

Statocinétique assurer une posture droite, un équilibre et des mouvements du corps.

Homéostatique– régulation indépendante de la pression artérielle, du tonus vasculaire, de la fréquence respiratoire, de la fréquence cardiaque.

Classification des réflexes inconditionnés selon Simonov

Vital le maintien de la vie (sommeil, nutrition, économie d'énergie) ne dépend que de l'individu.

Jouer un rôle surgissent au contact d'autres individus (procréation, instinct parental).

Le besoin de développement personnel(désir de croissance individuelle, de découvrir de nouvelles choses).

Les réflexes innés sont activés lorsque cela est nécessaire en raison d'une violation à court terme de la constance interne ou de la variabilité de l'environnement externe.

Tableau de comparaison entre réflexes conditionnés et inconditionnés

Comparaison des caractéristiques des réflexes conditionnés (acquis) et inconditionnés (innés)
Inconditionnel	Conditionnel
Congénital	Acquis au cours de la vie
Présent chez tous les représentants de l’espèce	Individuel pour chaque organisme
Relativement constante	Apparaître et disparaître avec les changements de l'environnement externe
Formé au niveau de la moelle épinière et de la moelle allongée	Réalisé grâce au travail du cerveau
Couché in utero	Développé dans le contexte de réflexes innés
Se produit lorsqu'un stimulus agit sur certaines zones réceptrices	Se manifester sous l'influence de tout stimulus perçu par l'individu

L'activité nerveuse supérieure s'opère en présence de deux phénomènes interdépendants : l'excitation et l'inhibition (congénitale ou acquise).

Freinage

Inhibition inconditionnelle externe(congénital) est réalisé par l'action d'un très fort irritant sur l'organisme. La fin du réflexe conditionné se produit en raison de l'activation des centres nerveux sous l'influence d'un nouveau stimulus (c'est une inhibition transcendantale).

Lorsque l'organisme étudié est exposé à plusieurs stimuli en même temps (lumière, son, odeur), le réflexe conditionné s'estompe, mais avec le temps le réflexe indicatif s'active et l'inhibition disparaît. Ce type de freinage est dit temporaire.

Inhibition conditionnée(acquis) ne surgit pas tout seul, il faut le développer. Il existe 4 types d’inhibition conditionnée :

Extinction (disparition d'un réflexe conditionné persistant sans renforcement constant par l'inconditionné) ;
différenciation;
frein conditionnel ;
freinage retardé.

L'inhibition est un processus nécessaire dans notre vie. En son absence, de nombreuses réactions inutiles se produiraient dans le corps et ne seraient pas bénéfiques.

Exemple d'inhibition externe (réaction du chien face à un chat et commande SIT)

La signification des réflexes conditionnés et inconditionnés

Une activité réflexe inconditionnée est nécessaire à la survie et à la préservation de l'espèce. Un bon exemple sert la naissance d'un enfant. Dans un monde nouveau pour lui, de nombreux dangers l'attendent. Grâce à la présence de réactions innées, le petit peut survivre dans ces conditions. Activé immédiatement après la naissance système respiratoire, le réflexe de succion fournit nutriments, le contact avec des objets pointus et chauds s'accompagne d'un retrait instantané de la main (manifestation de réactions défensives).

Pour la poursuite du développement et l'existence, nous devons nous adapter aux conditions environnementales, les réflexes conditionnés y contribuent. Ils assurent une adaptation rapide de l’organisme et peuvent se former tout au long de la vie.

La présence de réflexes conditionnés chez les animaux leur donne la capacité de répondre rapidement à la voix d'un prédateur et de leur sauver la vie. Lorsqu'une personne voit de la nourriture, elle exerce une activité réflexe conditionnée, la salivation commence et le suc gastrique commence à être produit pour une digestion rapide des aliments. La vue et l'odeur de certains objets, au contraire, signalent un danger : le bonnet rouge de l'agaric mouche, l'odeur de la nourriture avariée.

L'importance des réflexes conditionnés dans la vie quotidienne des humains et des animaux est énorme. Les réflexes vous aident à naviguer sur le terrain, à obtenir de la nourriture et à échapper au danger tout en vous sauvant la vie.

Différences entre les réflexes conditionnés et les réflexes inconditionnés. Les réflexes inconditionnés sont des réactions innées du corps ; ils se sont formés et consolidés au cours du processus d'évolution et sont hérités. Les réflexes conditionnés apparaissent, se consolident et disparaissent tout au long de la vie et sont individuels. Les réflexes inconditionnés sont spécifiques, c'est-à-dire qu'ils se retrouvent chez tous les individus d'une espèce donnée. Les réflexes conditionnés peuvent être développés chez certains individus d'une espèce donnée, mais absents chez d'autres ; ils sont individuels. Les réflexes inconditionnés ne nécessitent pas de conditions particulières pour leur apparition, ils surviennent nécessairement si des stimuli adéquats agissent sur certains récepteurs. Les réflexes conditionnés nécessitent des conditions particulières pour leur formation ; ils peuvent se former en réponse à n'importe quel stimuli (de force et de durée optimales) provenant de n'importe quel champ récepteur. Les réflexes inconditionnés sont relativement constants, persistants, immuables et persistent tout au long de la vie. Les réflexes conditionnés sont variables et plus mobiles.

Des réflexes inconditionnés peuvent survenir au niveau de la moelle épinière et du tronc cérébral. Les réflexes conditionnés peuvent se former en réponse à tout signal perçu par le corps et sont principalement une fonction du cortex cérébral, réalisé avec la participation de structures sous-corticales.

Les réflexes inconditionnés ne peuvent assurer l'existence d'un organisme qu'au tout début de la vie. L'adaptation du corps aux conditions environnementales en constante évolution est assurée par des réflexes conditionnés développés tout au long de la vie. Les réflexes conditionnés sont modifiables. Au cours de la vie, certains réflexes conditionnés, perdant leur sens, s'estompent, tandis que d'autres se développent.

Signification biologique des réflexes conditionnés. Le corps naît avec un certain fonds de réflexes inconditionnés. Ils lui assurent le maintien des fonctions vitales dans des conditions d'existence relativement constantes. Il s'agit notamment des réflexes inconditionnés : alimentaires (mâcher, sucer, avaler, sécrétion de salive, de suc gastrique, etc.), défensifs (éloigner la main d'un objet chaud, tousser, éternuer, cligner des yeux lorsqu'un courant d'air pénètre dans l'œil, etc. .), les réflexes sexuels (réflexes associés aux rapports sexuels, à l'alimentation et aux soins de la progéniture), les réflexes thermorégulateurs, respiratoires, cardiaques, vasculaires qui maintiennent la constance de l'environnement interne de l'organisme (homéostasie), etc.

Les réflexes conditionnés permettent une adaptation plus parfaite du corps aux conditions de vie changeantes. Ils aident à trouver de la nourriture par l'odorat, à échapper rapidement au danger et à s'orienter dans le temps et dans l'espace. La séparation réflexe conditionnée de la salive, des sucs gastriques et pancréatiques en apparence, odeur, crée l'heure du repas De meilleures conditions digérer les aliments avant qu’ils n’entrent dans l’organisme. L'amélioration des échanges gazeux et l'augmentation de la ventilation pulmonaire avant de commencer le travail, uniquement en tenant compte de l'environnement dans lequel le travail est effectué, contribuent à une plus grande endurance et à de meilleures performances du corps lors de l'activité musculaire.

Lorsqu'un signal conditionné est appliqué, le cortex cérébral fournit au corps une préparation préliminaire pour répondre aux stimuli environnementaux qui auront ensuite un impact. Par conséquent, l’activité du cortex cérébral est une signalisation.

Conditions pour la formation d'un réflexe conditionné. Les réflexes conditionnés se développent sur la base des réflexes inconditionnés. Le réflexe conditionné a été ainsi nommé par I.P. Pavlov car certaines conditions sont nécessaires à sa formation. Tout d’abord, vous avez besoin d’un stimulus ou d’un signal conditionné. Un stimulus conditionné peut être n'importe quel stimulus provenant de l'environnement externe ou un certain changement dans l'état interne du corps. Dans le laboratoire d'I.P. Pavlov, le clignotement d'une ampoule électrique, la cloche, le gargouillis d'eau, les irritations cutanées, les stimuli gustatifs, olfactifs, le tintement de la vaisselle, la vue d'une bougie allumée, etc. ont été utilisés comme stimuli conditionnés. Les réflexes conditionnés se développent temporairement chez une personne en observant un horaire de travail, en mangeant en même temps, en cohérence avec l'heure du coucher.

Un réflexe conditionné peut être développé en combinant un stimulus indifférent avec un réflexe conditionné préalablement développé. De cette manière, des réflexes conditionnés du second ordre se forment, puis le stimulus indifférent doit être renforcé par un stimulus conditionné du premier ordre. Il a été possible de former des réflexes conditionnés des troisième et quatrième ordres dans l'expérience. Ces réflexes sont généralement instables. Les enfants ont réussi à développer des réflexes du sixième ordre.

La possibilité de développer des réflexes conditionnés est entravée ou complètement éliminée par de forts stimuli étrangers, la maladie, etc.

Afin de développer un réflexe conditionné, le stimulus conditionné doit être renforcé par un stimulus inconditionné, c'est-à-dire qui évoque un réflexe inconditionné. Le tintement des couteaux dans la salle à manger ne fera saliver une personne que si ce tintement a été renforcé une ou plusieurs fois par de la nourriture. Le tintement des couteaux et des fourchettes dans notre cas est un stimulus conditionné, et le stimulus inconditionné qui provoque le réflexe salivaire inconditionné est la nourriture. La vue d'une bougie allumée ne peut devenir un signal pour un enfant de retirer sa main que si au moins une fois la vue d'une bougie coïncide avec la douleur d'une brûlure. Lorsqu'un réflexe conditionné se forme, le stimulus conditionné doit précéder l'action du stimulus inconditionné (généralement de 1 à 5 s).

Le mécanisme de formation d'un réflexe conditionné. Selon les idées d'I.P. Pavlov, la formation d'un réflexe conditionné est associée à l'établissement d'une connexion temporaire entre deux groupes de cellules corticales : entre celles qui perçoivent une stimulation conditionnée et celles qui perçoivent une stimulation inconditionnelle. Cette connexion devient plus forte à mesure que les deux zones du cortex sont excitées simultanément. Après plusieurs combinaisons, la connexion s'avère si forte que sous l'influence d'un seul stimulus conditionné, l'excitation se produit également dans le deuxième foyer (Fig. 15).

Initialement, un stimulus indifférent, s'il est nouveau et inattendu, provoque une réaction générale généralisée du corps - un réflexe d'orientation, que I. P. Pavlov a appelé le réflexe exploratoire ou « qu'est-ce que c'est ? ». Tout stimulus, s'il est utilisé pour la première fois, provoque une réaction motrice (frisson général, rotation des yeux et des oreilles vers le stimulus), une augmentation de la respiration, du rythme cardiaque, des modifications généralisées de l'activité électrique du cerveau - le rythme alpha est remplacé par un rythme rapide. oscillations (rythme bêta). Ces réactions reflètent une excitation généralisée et généralisée. Lorsqu'un stimulus est répété, s'il ne devient pas le signal d'une activité spécifique, le réflexe d'orientation s'estompe. Par exemple, si un chien entend une cloche pour la première fois, il y réagira de manière générale, mais ne produira pas de salive. Maintenant, accompagnons le son de la cloche avec de la nourriture. Dans ce cas, deux foyers d'excitation apparaîtront dans le cortex cérébral - l'un dans la zone auditive et l'autre dans le centre alimentaire (ce sont des zones du cortex excitées sous l'influence de l'odeur et du goût des aliments). Après plusieurs renforcements de la cloche avec de la nourriture, une connexion temporaire apparaîtra (fermée) dans le cortex cérébral entre les deux foyers d'excitation.

Au cours de recherches plus approfondies, des faits ont été obtenus indiquant que la fermeture de la connexion temporaire ne se produit pas seulement le long des fibres horizontales (écorce - écorce). Des coupures dans la substance grise séparaient différentes zones du cortex chez le chien, mais cela n'empêchait pas la formation de connexions temporaires entre les cellules de ces zones. Cela donne à penser que la voie cortex-sous-cortex-cortex joue également un rôle important dans l’établissement de connexions temporaires. Dans ce cas, les impulsions centripètes du stimulus conditionné à travers le thalamus et le système non spécifique (hippocampe, formation réticulaire) pénètrent dans la zone correspondante du cortex. Ici, ils sont traités et, par des voies descendantes, atteignent les formations sous-corticales, d'où les impulsions reviennent au cortex, mais déjà dans la zone de représentation du réflexe inconditionné.

Que se passe-t-il dans les neurones impliqués dans la formation d’une connexion temporaire ? Il existe différents points de vue sur cette question. L'un d'eux attribue le rôle principal aux changements morphologiques dans les terminaisons des processus nerveux.

Un autre point de vue sur le mécanisme du réflexe conditionné est basé sur le principe de dominance de A. A. Ukhtomsky. Dans le système nerveux, à chaque instant, il existe des foyers d'excitation dominants - des foyers dominants. Le foyer dominant a la propriété d'attirer vers lui l'excitation entrant dans d'autres centres nerveux, et ainsi de s'intensifier. Par exemple, pendant la faim, une concentration persistante avec une excitabilité accrue apparaît dans les parties correspondantes du système nerveux central - un aliment dominant. Si vous laissez un chiot affamé laper du lait et commencer en même temps à irriter la patte avec un courant électrique, le chiot ne retire pas sa patte, mais commence à laper avec encore plus d'intensité. Chez un chiot bien nourri, une irritation de la patte par un courant électrique provoque une réaction de retrait.

On pense que lors de la formation d'un réflexe conditionné, le foyer d'excitation persistante apparu au centre du réflexe inconditionné « attire » vers lui l'excitation apparue au centre du stimulus conditionné. Lorsque ces deux excitations se combinent, une connexion temporaire se forme.

De nombreux chercheurs pensent que le rôle principal dans la fixation de la connexion temporaire appartient aux changements dans la synthèse des protéines ; Des substances protéiques spécifiques associées à l'impression d'une connexion temporaire ont été décrites. La formation d'une connexion temporaire est associée aux mécanismes de stockage des traces d'excitation. Cependant, les mécanismes de mémoire ne peuvent être réduits à des mécanismes de « connexion par ceinture ».

Il existe des preuves de la possibilité de stocker des traces au niveau de neurones individuels. Les cas d'empreinte résultant d'une seule action d'un stimulus externe sont bien connus. Cela laisse penser que la fermeture d'une connexion temporaire est l'un des mécanismes de la mémoire.

Inhibition des réflexes conditionnés. Les réflexes conditionnés sont plastiques. Ils peuvent persister longtemps ou être inhibés. Deux types d'inhibition des réflexes conditionnés ont été décrits : interne et externe.

Inhibition inconditionnelle ou externe. Ce type d'inhibition se produit dans les cas où dans le cortex cérébral, lors de la mise en œuvre d'un réflexe conditionné, apparaît un nouveau foyer d'excitation suffisamment fort, non associé à ce réflexe conditionné. Si un chien a développé un réflexe salivaire conditionné au son d'une cloche, allumer une lumière vive au son d'une cloche chez ce chien inhibe le réflexe de salivation précédemment développé. Cette inhibition repose sur le phénomène d'induction négative : un nouveau fort foyer d'excitation dans le cortex provenant d'une stimulation externe provoque une diminution de l'excitabilité dans les zones du cortex cérébral associée à la mise en œuvre du réflexe conditionné, et, en conséquence de Ce phénomène entraîne une inhibition du réflexe conditionné. Parfois, cette inhibition des réflexes conditionnés est appelée inhibition inductive.

L'inhibition inductive ne nécessite pas de développement (c'est pourquoi elle est classée comme inhibition inconditionnée) et se développe immédiatement dès qu'un stimulus externe, étranger au réflexe conditionné donné, agit.

Le freinage externe comprend également le freinage transcendantal. Cela se manifeste lorsque la force ou le temps d'action du stimulus conditionné augmente de manière excessive. Dans ce cas, le réflexe conditionné s'affaiblit ou disparaît complètement. Cette inhibition a une valeur protectrice, car elle protège les cellules nerveuses des stimuli trop forts ou trop longs qui pourraient perturber leur activité.

Inhibition conditionnée ou interne. L'inhibition interne, contrairement à l'inhibition externe, se développe dans le cadre du réflexe conditionné, c'est-à-dire dans les structures nerveuses impliquées dans la mise en œuvre de ce réflexe.

Si l'inhibition externe se produit immédiatement dès que l'agent inhibiteur a agi, alors une inhibition interne doit se développer ; elle se produit dans certaines conditions, et cela prend parfois beaucoup de temps.

Un type d’inhibition interne est l’extinction. Il se développe si le réflexe conditionné n'est pas renforcé plusieurs fois par un stimulus inconditionné.

Quelque temps après l'extinction, le réflexe conditionné peut être restauré. Cela se produira si nous renforçons à nouveau l’action du stimulus conditionné par celui inconditionné.

Les réflexes conditionnés fragiles se rétablissent difficilement. L'extinction peut expliquer la perte temporaire des compétences professionnelles et de la capacité de jouer des instruments de musique.

Chez les enfants, le déclin se produit beaucoup plus lentement que chez les adultes. C’est pourquoi il est difficile de sevrer les enfants des mauvaises habitudes. L'extinction est la base de l'oubli.

L'extinction des réflexes conditionnés a une signification biologique importante. Grâce à cela, le corps ne répond plus aux signaux qui ont perdu leur sens. Combien de mouvements inutiles et superflus une personne ferait-elle pendant l’écriture, les opérations de travail et les exercices sportifs sans inhibition extinctive !

Le retard des réflexes conditionnés fait également référence à l'inhibition interne. Il se développe si le renforcement d'un stimulus conditionné par un stimulus inconditionné est retardé. Habituellement, lors du développement d'un réflexe conditionné, un signal de stimulus conditionné (par exemple, une cloche) est activé et après 1 à 5 s, de la nourriture est donnée (renforcement inconditionné). Lorsque le réflexe se développe, immédiatement après l'allumage de la cloche, sans donner de nourriture, la salive commence à couler. Faisons maintenant ceci : allumez la cloche et retardez progressivement le renforcement alimentaire jusqu'à 2-3 minutes après que la cloche commence à sonner. Après plusieurs combinaisons (parfois très multiples) de sonnerie avec renforcement différé avec de la nourriture, un retard se développe : la cloche s'allume, et la salive ne coulera plus immédiatement, mais 2-3 minutes après l'allumage de la cloche. En raison du non-renforcement du stimulus conditionné (cloche) pendant 2-3 minutes par le stimulus inconditionné (nourriture), le stimulus conditionné acquiert une valeur inhibitrice pendant la période de non-renforcement.

Le retard crée les conditions d'une meilleure orientation de l'animal dans le monde qui l'entoure. Le loup ne se précipite pas immédiatement sur le lièvre lorsqu'il l'aperçoit à une distance considérable. Il attend que le lièvre s'approche. À partir du moment où le loup aperçoit le lièvre jusqu’au moment où le lièvre s’approche du loup, un processus d’inhibition interne se produit dans le cortex cérébral du loup : les réflexes moteurs et conditionnés par l’alimentation sont inhibés. Si cela ne se produisait pas, le loup se retrouverait souvent sans proie et se lancerait à sa poursuite dès qu'il apercevrait le lièvre. Le retard qui en résulte fournit une proie au loup.

Le retard chez les enfants se développe avec beaucoup de difficulté sous l'influence de l'éducation et de la formation. Rappelez-vous comment un élève de première année tend la main avec impatience, l'agite, se lève de son bureau pour que l'enseignant le remarque. Et ce n'est qu'à l'âge du lycée (et même pas toujours) que nous remarquons l'endurance, la capacité de retenir nos désirs et la volonté.

Des stimuli sonores, olfactifs et autres similaires peuvent signaler des événements complètement différents. Seule une analyse précise de ces stimuli similaires garantit des réactions biologiquement appropriées de l'animal. L'analyse des stimuli consiste à distinguer, séparer différents signaux, différencier des interactions similaires sur le corps. Dans le laboratoire d'I.P. Pavlov, par exemple, il a été possible de développer la différenciation suivante : 100 battements de métronome par minute ont été renforcés avec de la nourriture, et 96 battements n'ont pas été renforcés. Après plusieurs répétitions, le chien a distingué 100 battements de métronome de 96 : à 100 battements, il a salivé, à 96 battements, la salive ne s'est pas séparée. La discrimination, ou la différenciation, de stimuli conditionnés similaires se développe en renforçant certains et en ne renforçant pas d'autres stimuli. L'inhibition qui se développe supprime la réaction réflexe aux stimuli non renforcés. La différenciation est l'un des types d'inhibition conditionnée (interne).

Grâce à l'inhibition différentielle, il est possible d'identifier les signes significatifs d'un stimulus à partir de nombreux sons, objets, visages, etc. autour de nous. La différenciation se développe chez les enfants dès les premiers mois de la vie.

Stéréotype dynamique. Le monde extérieur n’agit pas sur le corps avec des stimuli uniques, mais généralement avec un système de stimuli simultanés et séquentiels. Si ce système est souvent répété dans cet ordre, cela conduit alors à la formation d'un stéréotype dynamique.

Un stéréotype dynamique est une chaîne séquentielle d'actes réflexes conditionnés, réalisés dans un ordre strictement défini et fixé dans le temps et résultant d'une réaction systémique complexe du corps à un complexe de stimuli conditionnés. Grâce à la formation de réflexes conditionnés en chaîne, chaque activité précédente du corps devient un stimulus conditionné - un signal pour la suivante. Ainsi, par l’activité précédente, le corps est préparé pour la suivante. Une manifestation d'un stéréotype dynamique est un réflexe conditionné du temps, qui contribue au fonctionnement optimal du corps avec une routine quotidienne correcte. Par exemple, manger à certaines heures assure un bon appétit et une digestion normale ; Le respect constant de l’heure du coucher aide les enfants et les adolescents à s’endormir rapidement et donc à dormir plus longtemps ; Réaliser un travail éducatif et des activités professionnelles toujours aux mêmes heures conduit à un traitement plus rapide du corps et à une meilleure assimilation des connaissances, des compétences et des capacités.

Un stéréotype est difficile à développer, mais s'il est développé, son maintien ne nécessite pas de pression importante sur l'activité corticale et de nombreuses actions deviennent automatiques. ;d Un stéréotype dynamique est à la base de la formation d'habitudes chez une personne, de la formation d'une certaine séquence dans les opérations de travail et de l'acquisition de compétences.

Marcher, courir, sauter, skier, jouer du piano, utiliser une cuillère, une fourchette, un couteau pour manger, écrire - autant de compétences basées sur la formation de stéréotypes dynamiques dans le cortex cérébral.

La formation d'un stéréotype dynamique est à la base de la routine quotidienne de chaque personne. Les stéréotypes persistent pendant de nombreuses années et constituent la base du comportement humain. Les stéréotypes apparus dès la petite enfance sont très difficiles à changer. Rappelons-nous combien il est difficile de « recycler » un enfant s'il a appris à mal tenir un stylo pour écrire, à mal s'asseoir à table, etc. La difficulté de refaire des stéréotypes nous oblige à porter une attention particulière aux bonnes méthodes d'éducation et enseigner aux enfants dès les premières années de la vie.

Un stéréotype dynamique est l'une des manifestations de l'organisation systémique des fonctions corticales supérieures visant à assurer des réactions stables de l'organisme.

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