Stečeni refleks. Viša živčana aktivnost

) - refleks koji se formira kada se bilo koji inicijalno indiferentni podražaj približi na vrijeme s naknadnim djelovanjem podražaja koji uzrokuje bezuvjetni refleks. Koncept je uveo I.P. Pavlov kako bi označio dinamičku vezu između uvjetnog podražaja i reakcije subjekta, koja se u početku temeljila na bezuvjetnom podražaju. Temelji se na razvoju novih - privremenih - veza. Ponovnim djelovanjem iritacije, ako nije pojačana (ne služi zadovoljenju vitalne potrebe), reakcija na nju slabi i nestaje. Osnova takvog izumiranja je proces kortikalne inhibicije.

Tijekom eksperimentalnih studija utvrđena su pravila za razvoj uvjetovanih refleksa: zajedničko predstavljanje podražaja - u početku ravnodušno i bezuvjetno - s određenim kašnjenjem drugog; u nedostatku pojačanja uvjetovanog podražaja bezuvjetnim, privremena veza postupno se inhibira. Kao rezultat formiranja uvjetnog refleksa, podražaj koji prethodno nije izazvao odgovarajuću reakciju počinje ga uzrokovati, postajući signalni podražaj (uvjetovan - otkriven pod određenim uvjetima).

Postoje dvije vrste uvjetovanih refleksa:

1) uvjetovani klasični refleksi - dobiveni na naznačeni način;

2) uvjetni instrumentalni (operantni) refleksi - tijekom njihovog razvoja, bezuvjetno pojačanje se daje samo nakon pojave određene motoričke reakcije (-).

Mehanizam nastanka uvjetovanih refleksa u početku se shvaćao kao krčenje puta između centara uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Danas je prihvaćena ideja o njihovom mehanizmu da je složen funkcionalni sustav s povratnom spregom - organiziran prema principu prstena, a ne luka.

Kod životinja uvjetovani refleksi tvore signalni sustav, gdje su signalni podražaji agenti u njihovoj okolini; Kod ljudi, uz prvi signalni sustav, generiran utjecajima okoline, postoji drugi signalni sustav, gdje riječ "signalni signali" djeluje kao uvjetovani podražaj.

Rječnik praktičnog psihologa. - M.: AST, Žetva. S. Yu Golovin. 1998. godine.

Pogledajte što je "stečeni refleks" u drugim rječnicima:

stečeni refleks- vidi uvjetni refleks... Veliki medicinski rječnik

- (stečeni refleks) refleks koji nastaje kada se bilo koji inicijalno indiferentni podražaj približava na vrijeme s naknadnim djelovanjem podražaja koji uzrokuje bezuvjetni refleks. Koncept je uveo I. P. Pavlov kako bi označio... ... Velika psihološka enciklopedija

REFLEKS- neovisno o našoj volji i nesvjesno prijenos podražaja sa osjetnih živaca na motoričke ili kontrolne živce; refleksne kretnje i sekrecije. Potpuni rječnik stranih riječi koje su ušle u upotrebu u ruskom... ... Rječnik stranih riječi ruskog jezika

Uvjetovani refleks- stečeni refleks, u kojem se tijekom procesa učenja uspostavljaju funkcionalne veze između ekscitacije receptora i karakterističnog odgovora efektorskih organa. U Pavlovljevim klasičnim eksperimentima, psi su trenirani da povezuju zvuk zvona s... ... Medicinski pojmovi

Refleks- I Refleks (lat. reflexus okrenut unatrag, reflektiran) je reakcija tijela koja osigurava nastanak, promjenu ili prestanak funkcionalne aktivnosti organa, tkiva ili cijelog organizma, a odvija se uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava. ... Medicinska enciklopedija

uvjetovani refleks- (sin. R. stečeno) stečeno tijekom individualnog života P.; nastaje kao rezultat opetovane izloženosti kombinaciji indiferentnih i biološki značajnih podražaja, na primjer. hrana, seksualna obrana, itd., u... ... Veliki medicinski rječnik

UVJETNI REFLEKS- (uvjetovani refleks) stečeni refleks u kojem se tijekom procesa učenja uspostavljaju funkcionalne veze između ekscitacije receptora i karakterističnog odgovora efektorskih organa. U Pavlovljevim klasičnim eksperimentima, psi su trenirani da se udružuju... ... Objašnjavajući rječnik medicine

stečena- KUPLJENO o, o. Physiol. Razvijen tijekom života organizma, nije nasljedan. P. refleks. Imun sam na bolesti... enciklopedijski rječnik

Stečene srčane mane- Srčane mane su stečene organske promjene na zaliscima ili defekti septuma srca nastale kao posljedica bolesti ili ozljeda. Poremećaji intrakardijske hemodinamike povezani sa srčanim manama tvore patološka stanja... ... Medicinska enciklopedija

IMUNITET- IMUNITET. Sadržaj: Povijest i moderno doba. stanje doktrine I. . 267 I. kao pojava prilagodbe........ 283 I. lokalni..................... 285 I. na životinjske otrove... ... ........ 289 I. tijekom protozoa. i infekcije spirohetama. 291 I. k… … Velika medicinska enciklopedija

Uvjetovani refleks- ovo je stečeni refleks karakterističan za pojedinca (pojedinca). Nastaju tijekom života pojedinca i nisu genetski fiksirani (nisu naslijeđeni). Pojavljuju se pod određenim uvjetima i nestaju u odsutnosti. Nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa uz sudjelovanje viših dijelova mozga. Reakcije uvjetovanog refleksa ovise o prošlom iskustvu, o specifičnim uvjetima u kojima se uvjetni refleks formira.

Proučavanje uvjetovanih refleksa prvenstveno je povezano s imenom I. P. Pavlova i učenika njegove škole. Pokazali su da novi uvjetovani podražaj može potaknuti refleksni odgovor ako se neko vrijeme prikazuje zajedno s bezuvjetnim podražajem. Na primjer, ako se psu dopusti da njuši meso, tada se oslobađa želučani sok (ovo je bezuvjetni refleks). Ako istovremeno s pojavom mesa zazvoni zvono, tada živčani sustav psa povezuje taj zvuk s hranom, a želučani sok će se osloboditi kao odgovor na zvono, čak i ako meso nije predstavljeno. Ovaj je fenomen nezavisno otkrio Edwin Twitmyer otprilike u isto vrijeme kad i u laboratoriju I. P. Pavlova. Osnova su uvjetovani refleksi stečeno ponašanje. Ovo je najviše jednostavni programi. Svijet stalno se mijenja, pa u njemu mogu uspješno živjeti samo oni koji brzo i vješto odgovaraju na te promjene. Kako stječemo životno iskustvo, tako se u kori velikog mozga razvija sustav uvjetovanih refleksnih veza. Takav sustav se zove dinamički stereotip. To je temelj mnogih navika i vještina. Na primjer, nakon što naučimo klizati ili voziti bicikl, kasnije više ne razmišljamo o tome kako se trebamo kretati da ne padnemo.

Enciklopedijski YouTube

1 / 3

Anatomija čovjeka: uvjetovani refleksi

Uvjetovani refleksi

Viša živčana aktivnost

titlovi

Stvaranje uvjetovanog refleksa

Da biste to učinili potrebno vam je:

Prisutnost 2 podražaja: bezuvjetnog podražaja i indiferentnog (neutralnog) podražaja, koji tada postaje uvjetovani signal;
Određena snaga podražaja. Bezuvjetni podražaj mora biti toliko jak da izazove dominantno uzbuđenje u središnjem živčanom sustavu. Indiferentni podražaj mora biti poznat kako ne bi izazvao izraženi orijentacijski refleks.
Ponovljena kombinacija podražaja tijekom vremena, pri čemu prvo djeluje indiferentni podražaj, a zatim bezuvjetni podražaj. Nakon toga, djelovanje dva podražaja nastavlja se i završava istovremeno. Uvjetni refleks nastat će ako indiferentni podražaj postane uvjetovani podražaj, odnosno signalizira djelovanje bezuvjetnog podražaja.
Postojanost okoliš- razvoj uvjetovanog refleksa zahtijeva postojanost svojstava uvjetovanog signala.

Mehanizam stvaranja uvjetovanih refleksa

Na djelovanje indiferentnog podražaja ekscitacija se javlja u odgovarajućim receptorima, a impulsi iz njih ulaze u moždani dio analizatora. Kada je izložen bezuvjetnom podražaju, dolazi do specifične ekscitacije odgovarajućih receptora, a impulsi kroz subkortikalne centre idu u cerebralni korteks (kortikalni prikaz središta bezuvjetnog refleksa, koji je dominantni fokus). Dakle, u kori velikog mozga istodobno nastaju dva žarišta podražaja: U kori velikog mozga nastaje privremena refleksna veza između dva žarišta podražaja prema dominantnom principu. Kad se pojavi privremena veza, izolirano djelovanje uvjetovanog podražaja uzrokuje bezuvjetnu reakciju. U skladu s Pavlovljevom teorijom, konsolidacija privremene refleksne komunikacije događa se na razini kore velikog mozga, a temelji se na principu dominacije.

Vrste uvjetovanih refleksa

Postoje mnoge klasifikacije uvjetovanih refleksa:

Ako se klasifikacija temelji na bezuvjetnim refleksima, tada razlikujemo prehrambene, zaštitne, orijentacijske itd.
Ako se klasifikacija temelji na receptorima na koje podražaj djeluje, razlikuju se eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uvjetovani refleksi.
Ovisno o strukturi korištenog uvjetovanog podražaja, razlikuju se jednostavni i složeni (složeni) uvjetovani refleksi.
U stvarnim uvjetima funkcioniranja tijela, u pravilu, uvjetovani signali nisu pojedinačni, pojedinačni podražaji, već njihovi vremenski i prostorni kompleksi. A onda je uvjetovani podražaj kompleks signala okoline.
Postoje uvjetni refleksi prvog, drugog, trećeg itd. reda. Kada se uvjetni podražaj pojača bezuvjetnim, nastaje uvjetovani refleks prvog reda. Uvjetni refleks drugog reda nastaje ako se uvjetni podražaj pojača uvjetovanim podražajem na koji je prethodno razvijen uvjetni refleks.
Prirodni refleksi nastaju kao odgovor na podražaje koji su prirodna, popratna svojstva bezuvjetnog podražaja na temelju kojeg se razvijaju. Prirodni uvjetovani refleksi, u usporedbi s umjetnima, lakše se stvaraju i trajniji su.

Bilješke

Škola Ivana Petroviča Pavlova provodila je pokuse s vivisektorom ne samo na psima, već i na ljudima. Kao laboratorijski materijal korištena su djeca s ulice u dobi od 6 do 15 godina. To su bili teški eksperimenti, ali oni su bili ti koji su omogućili razumijevanje prirode ljudskog razmišljanja. Ovi eksperimenti su provedeni u dječjoj klinici 1. LMI, u bolnici Filatov, u bolnici nazvanoj po. Rauchfusa, u Odjelu za eksperimentalnu pedijatriju IEM-a, kao i u nekoliko sirotišta. bitne su informacije. U dva djela N. I. Krasnogorskog, "Razvoj doktrine fiziološke aktivnosti mozga u djece" (L., 1939.) i "Viša živčana aktivnost djeteta" (L., 1958.), profesor Mayorov, koji je bio službeni kroničar pavlovljevske škole, melankolično je zabilježio: “ Neki od naših zaposlenika proširili su raspon eksperimentalnih objekata i počeli proučavati uvjetovane reflekse kod drugih životinjskih vrsta; kod riba, ascidijana, ptica, nižih majmuna, kao i djece" (F. P. Mayorov, "Povijest doktrine uvjetovanih refleksa." M., 1954.). "laboratorijski materijal" grupe Pavlovljevih učenika (prof. N. I. Krasnogorsky , A.G. Ivanov-Smolensky, I. Balakirev, M.M Koltsova, I. Kanaev) postali su beskućnici. Puno razumijevanje na svim razinama osigurala je Čeka.A. A. Juščenko u svom djelu “Uvjetovani refleksi djeteta” (1928. Sve to potvrđuju protokoli, fotografije i dokumentarni film“Mehanika mozga” (drugi naslov je “Ponašanje životinja i ljudi”; režija V. Pudovkin, kamera A. Golovnja, produkcija filmske tvornice Mežrabprom-Rus, 1926.)

Pitanje nasljeđivanja uvjetovanih refleksa - individualnih adaptivnih reakcija tijela koje se provode kroz živčani sustav - poseban slučaj ideje o nasljeđivanju bilo koje stečene karakteristike organizma. Ova ideja, koja je nekada bila predmet žustrih rasprava, sada je potpuno odbačena. Svi pokusi koji su provedeni kako bi se dokazalo nasljeđivanje stečenih osobina nisu potvrđeni prilikom provođenja ispravno izvedenih pokusa.

Müntzingova knjiga daje pregled postignuća genetike i daje jasan opis ovog pitanja: „Najjednostavnija teorija specijacije povezuje nastanak vrsta s božanskim činovima stvaranja. Sljedeća po jednostavnosti je ideja da promjene u okolišu izravno uzrokuju promjene u organizmima, dovodeći tako do pojave novih vrsta” (Müntzing, 1967., str. 473).

Suvremena znanost nakupila je nebrojene količine dokaza da se, unatoč golemoj individualnoj adaptivnoj varijabilnosti organizma, evolucija ipak događa kao rezultat selekcije mutacija i rekombinacija gena.

Međutim, ova dostignuća suvremene genetike neki istraživači još uvijek potpuno zanemaruju. Sa žaljenjem treba primijetiti da su među nizom fiziologa još uvijek raširena naivna stajališta o pitanjima specijacije, koja su evolucijski genetičari dugo odbacivali.

Tako se u nedavno objavljenoj brošuri K.V.Sudakova “Tajne instinkta” kategorički navodi postojanje nasljednog prijenosa uvjetovanih refleksa i prijelaz uvjetovanih refleksa u bezuvjetne. Ne čudi takav više nego prezriv odnos prema postignućima moderna znanost izaziva negodovanje čitatelja.

Jedan od razloga za širenje ideja o nasljeđivanju uvjetovanih refleksa među fiziolozima mogle su biti neke izjave I. P. Pavlova o ovom pitanju, koje je kasnije sam odbacio u širem tisku.

Godine 1913., u vrlo opreznom obliku, I. P. Pavlov je napisao: "Može se prihvatiti da se neki od uvjetovanih novoformiranih refleksa kasnije transformiraju nasljeđem u bezuvjetne." Iz istog razdoblja potječu i njegove određenije izjave o istom pitanju: “Jesu li uvjetovani refleksi naslijeđeni? Nema točnih dokaza za to; znanost još nije stigla do ove točke. Ali treba misliti da s dugim razdobljem razvoja, čvrsto razvijeni refleksi mogu postati urođeni.”

Nadalje, ove ideje I.P. Pavlova razvile su se na sljedeći način. U ranim 20-im godinama, on je uputio svog zaposlenika N.P. Studentsova da proučava nasljeđivanje uvjetovanih refleksa kod miševa. Učenici su na temelju preliminarnih eksperimenata došli do zaključka da kada se uvjetovani refleksi razvijaju iz generacije u generaciju, njihovo formiranje se ubrzava. I.P. Pavlov je ispričao o tim eksperimentima N.P.Studentsova vodećim genetičarima tog vremena, N.K.Morganu, koji su objasnili I.P.

I.P. Pavlov poduzeo je testiranje ovih eksperimenata - oni nisu potvrđeni. S tim u vezi, veliki znanstvenik je objavio svoj stav o ovom pitanju u pismu objavljenom u Pravdi (13. svibnja 1927., br. 106): “Početni pokusi s nasljednim prijenosom uvjetovanih refleksa u bijelih miševa s poboljšanim metodama i strožom kontrolom. još nije potvrđeno, tako da me ne treba ubrajati među autore koji stoje iza ovog programa.”

Početkom tridesetih godina I. P. Pavlov je stvorio prvi u svijetu "Laboratorij eksperimentalne genetike više živčane aktivnosti", ispred kojeg je, pored spomenika Descartesu i Sechenovu, podignut spomenik Gregoru Mendelu. I. P. Pavlov pozvao je izvanrednog genetičara i neurologa S. N. Davidenkova kao stalnog savjetnika za genetička istraživanja koja se provode na psima, a konzultirao se i s N. K. Koltsovom.

Dvije godine nakon smrti I. P. Pavlova, autora ovih redaka pozvao je L. A. Orbeli kao savjetnika za genetski i fiziološki rad na psima u Koltushi. Morao sam sudjelovati u obradi prve faze istraživanja koja je započela još za života I.P.

U radnim knjigama zaposlenika koji su proučavali vrste više živčane aktivnosti pasa stalno su postojale bilješke koje je napravio I. P. Pavlov. Sav rad je proveden u čisto genetičkom smislu: selekcija s inbridingom za različite tipološke značajke više živčane aktivnosti. Obrada početnih faza istraživanja jasno je pokazala učinkovitost selekcije koja se provodi prema pojedinim karakteristikama više živčane aktivnosti.

Jesu li miševi i sposobnost prenošenja individualno stečenih vještina u to vrijeme potpuno zaboravljeni? Ne, u malom laboratoriju E. A. Ganike i V. K. Fedorov dizajnirali su automatski sustav kako bi mogli objektivno proučavati uvjetovane reflekse kod miševa. Nakon smrti E. A. Ganikea, njegov učenik V. K. Fedorov nastavio je proučavati pitanje nasljeđivanja individualno stečenog iskustva. Na temelju svojih istraživanja došao je do zaključka da brzina stvaranja uvjetnih refleksa kod miševa nije dovoljno suptilan kriterij za mogućnost odgovora na pitanje nasljeđivanja stečenih karakteristika višeg živčanog djelovanja (1953.). „Ova činjenica“, napisao je, „omogućuje razumijevanje zašto strani biolozi koji se bave problemom nasljeđivanja stečenih karakteristika obično postižu negativne rezultate: oni smatraju da je brzina razvoja vještina glavni kriterij u procjeni više živčane aktivnosti životinje”, tj. tj. isti uvjetni motorički refleksi. Čini se da ovaj kriterij nije prikladan za rješavanje ovog problema” (str. 285).

Sam V. K. Fedorov, kao što se može vidjeti s početka njegovog članka, prepoznao je postulat o postojanju "... neospornih podataka koji ukazuju na to da vanjski čimbenici uzrokuju promjene u roditeljskim jedinkama, a time, pod određenim uvjetima, uzrokuju promjene u potomstvu" (C .276). Na temelju svojih istraživanja dolazi do zaključka (Fedorov, 1956) da su promjene u živčanom sustavu roditeljskih jedinki izazvane funkcionalnim osposobljavanjem pokretljivosti procesa ekscitacije i inhibicije u određenoj mjeri nasljedne. Međutim, te se promjene mogu otkriti samo pomoću složenijih i suptilnijih testova od razvoja uobičajenih uvjetovanih refleksa. Činjenični materijal koji je V.K. Fedorova doveo do ovog zaključka dobiven je na 336 miševa četiriju generacija, od kojih su jedan dio potomci treniranih roditelja, a drugi dio kontrolnih jedinki. Utvrđene razlike između obje skupine miševa su statistički značajne. Kakva je budućnost ovog istraživanja?

U svom preglednom članku "Trenutno stanje genetike ponašanja", V. K. Fedorov ne spominje ove studije na miševima, ali kaže da se štakori različitih sojeva značajno razlikuju u stupnju pokretljivosti živčanih procesa, a te razlike traju tijekom nekoliko generacija. . Osim toga, ukazuje se da je usporednom analizom razine pokretljivosti kod roditelja i njihovih potomaka utvrđeno nasljeđivanje ovog svojstva živčanog sustava. Od roditelja s prosječnom pokretljivošću živčanih procesa dobiveni su potomci triju kategorija (visoka, srednja i niska pokretljivost živčanih procesa), što je dalo V.K.

Naknadne studije koje su proizašle iz laboratorija V. K. Fedorova ispituju nasljeđivanje stupnja pokretljivosti živčani sustavi kod štakora s čisto genetske točke gledišta. Član ovog laboratorija V.I. Elkin (1967.) govori o genu koji određuje prirodu pokretljivosti živčanih procesa kod štakora različitih sojeva. Istraživanja o pitanju proučavanja nasljeđa stečenog iskustva u laboratoriju V. K. Fedorova više se ne provode.

Poučan primjer su rezultati temeljite provjere poznatih McDougalovih eksperimenata o utjecaju roditeljskog odgoja na brzinu stvaranja uvjetnih refleksa kod potomaka. Robinson je detaljno opisao povijest ovog pitanja.

Metodologija McDougalovih glavnih eksperimenata bila je da su štakori smješteni u komoru ispunjenu vodom trenirani da se popnu na jednu od dvije simetrično postavljene platforme. Prilikom izlaska iz vode na osvijetljenu platformu štakor je dobio udarac elektro šok, što ju je natjeralo da se popne na zamračenu platformu. Glavni kriteriji za učenje bili su vrijeme formiranja uvjetovanih refleksa i broj pogrešaka koje je štakor napravio tijekom procesa učenja. Proučavano je 46 generacija štakora. Kako bi se isključila mogućnost selekcije za dobru sposobnost učenja, postavljena je serija u kojoj je provedena obrnuta selekcija za slabu sposobnost učenja.

Činjenični materijal McDougalovih eksperimenata pokazao je da i brzina formiranja uvjetovanih refleksa i broj pogrešaka koje su učinili štakori imaju jasno izraženu tendenciju da snažno variraju od generacije do generacije. Međutim, opći trend je ubrzanje formiranja uvjetovanih refleksa iz generacije u generaciju. Na temelju svojih eksperimenata McDougal dolazi do zaključka o nasljeđivanju individualno stečenog iskustva.

McDougalove pokuse potvrdio je poznati genetičar Crewe. Poduzete su sve mjere da se isključi mogućnost nesvjesne selekcije. I pokusne i kontrolne (netrenirane) linije uzgojene su strogim inbreedingom. Sposobnost učenja proučavana je na 18 generacija štakora. Creweovi dokazi pokazali su značajne razlike u brzini učenja kod pokusnih i kod kontrolnih štakora. Međutim, nije pronašao nikakav učinak roditeljske obuke na sposobnost učenja potomaka. Osamnaesta generacija obiju skupina štakora imala je slične sposobnosti učenja i nije se razlikovala od štakora prve generacije. Temeljita genetska analiza razne značajke ponašanje u proučavanih štakora omogućilo je Creweu da identificira dvije vrste sposobnosti učenja: "brzo" i "sporo". Oba ova tipa ponašanja, kako pokazuje genetska analiza, određena su genotipski. Te fluktuacije u sposobnostima učenja koje se opažaju među generacijama proučavanih štakora mogu se objasniti, prema Creweu, promjenom u omjeru genotipskih čimbenika koji su u osnovi obje vrste učenja.

Glavni prigovor McDougal Crewea je da su njegovi pokusni štakori dobili manje lekcija od McDougalovih štakora. Da bi se stečena vještina naslijedila, ona se, prema njegovom mišljenju, mora dovoljno ojačati, što u Kruovim eksperimentima nije bio slučaj.

McDougalove pokuse također su tijekom 20 godina testirali Eger i njegovi kolege, čija je eksperimentalna metodologija bila što sličnija McDougalovoj metodologiji. Svi štakori korišteni za pokuse potječu od jednog para štakora. Potomci ovog para podijeljeni su u dvije skupine, od kojih su neki bili preci štakora koji uče, a drugi kontrolne skupine. Pokusi su provedeni na 50 generacija štakora. Inbreeding se nastavio u obje linije.

Rezultati istraživanja su pokazali da su se potpuno slične promjene dogodile u brzini učenja i broju pogrešaka u procesu razvijanja vještine i kod pokusne i kod kontrolne skupine štakora. Uočena su paralelna odstupanja u oba parametra sposobnosti učenja, te je postojala tendencija ubrzanja razvoja proučavane vještine i smanjenja broja učinjenih pogrešaka. Da u Egerovim pokusima nije bilo kontrolne skupine, bilo bi razloga govoriti o utjecaju treninga predaka na brzinu razvoja uvjetovanih refleksa kod potomaka. Međutim, prisutnost kontrolne skupine štakora, u kojoj su se tijekom 50 generacija samooplodnog uzgoja bez ikakve obuke dogodile apsolutno identične promjene u formiranju proučavane vještine, takav zaključak čini potpuno neutemeljenim.

Eger i njegovi kolege proveli su niz temeljitih studija o komparativnoj genetičkoj analizi eksperimentalnih i kontrolnih linija koristeći primjer morfološke karakteristike(boja i težina). Pokazalo se da je tijekom 50 generacija inbridinga kod obje linije došlo do određene divergencije (divergencije) njihovih genotipova. To se moglo dogoditi zbog heterozigotnosti izvornog para štakora ili zbog procesa mutacije koji je imao svoj učinak tijekom razdoblja eksperimenta. Razlika u strukturi gena eksperimentalne i kontrolne skupine nije imala pleiotropni učinak na sposobnost učenja.

Dakle, istraživanje utjecaja učenja predaka na sposobnost učenja potomaka, koje je proveo McDougal, nije potvrđeno u studijama Crewea i Egera.

Provedeno istraživanje vrlo je poučno. Oni su još jednom pokazali da populacija u kojoj su poduzete maksimalne mjere za otklanjanje učinaka selekcije, ipak prolazi kroz procese promjene genotipa, što može poslužiti kao izvor pogrešnih zaključaka o nasljeđivanju stečenih karakteristika.

Također je potrebno zadržati se na radu A. B. Kogana, koji je proučavao nasljedno pojačanje uvjetovanih refleksa kod beskralješnjaka. Metodički su ovi pokusi izvedeni na sljedeći način: pokusna skupina dafnija držana je danju na svjetlu u posudi bez hrane, a noću su presađivane u zamračenu posudu u kojoj je bila hrana. Dafnije su svakodnevno testirane na svjetlost i tamu. Ova su ispitivanja provedena u posudi čija je jedna polovica bila osvijetljena, a druga zamračena. Iz danog činjeničnog materijala jasno je da postotak novorođenih dafnija koje se udaljavaju od svjetla u tamu naglo raste iz generacije u generaciju; ako su u prvoj generaciji činili samo 0,7%, onda su u 15. generaciji bili već 85%.

A. B. Kogan ističe da su za uklanjanje mogućnosti selekcije poduzete mjere koje su se svodile na uzimanje u obzir reakcije svih iskusnih jedinki. Na temelju provedenih eksperimenata zaključuje se da je "uvjetovani refleks, koji je konsolidiran tijekom niza generacija, postao urođen, bezuvjetan" (Kogan, Semenovykh, 1955).

Ne sumnjajući u činjenicu do koje je došao A. B. Kogan, ipak, sa stajališta suvremene znanosti, nemoguće je složiti se s tumačenjem autora. Gledište A. B. Kogana bez dovoljno cjelovitog razmatranja Trenutna država pitanje nasljeđivanja uvjetovanih refleksa također je prikazano u njegovom udžbeniku (Kogan, 1959). Može poslužiti kao izvor zabune za mlađe generacije fiziologa o pitanju koje znanost odbacuje.

Pogrešna ideja o izravnoj nasljednoj konsolidaciji nenasljedne adaptivne reakcije (modifikacije) organizma može se posebno lako stvoriti kada se razmatraju radnje ponašanja.

Uvjetni refleksi, koji su izvanredna modifikacija ponašanja životinja na učinak vanjskih podražaja, mogu stvoriti lažni dojam o isključivoj ulozi vanjskih čimbenika u njihovom formiranju. Međutim, nije tako. Sama sposobnost stvaranja uvjetnih refleksa (brzina, snaga, itd.) je pod jasnom kontrolom genotipa (Fuller, Thompson, 1960; Krushinsky, 1966). Stoga je mogućnost zamjene nenasljedne varijabilnosti nasljednom varijabilnošću pod utjecajem selekcije u potpunosti primjenjiva na ponašanje.

Ovaj problem jasno je postavio i formulirao krajem prošlog stoljeća poznati životinjski psiholog L. Morgan (1899.) na primjeru bihevioralnih reakcija. Zatim su ga, u općenitijem obliku, detaljno proučavali B. S. Kirpičnikov (1940), E. I. Lukin (1940), I. I. Šmalgauzen (1946) itd.

Ovaj smjer evolucijskih genetskih istraživanja, koji se također bavi pitanjem takozvane "nasljedne fiksacije" uvjetovanih refleksa (Krushinsky, 1944), potpuno ne uzimaju u obzir oni fiziolozi koji pokušavaju eksperimentalno dokazati nasljeđe uvjetovanih refleksa. reflekse ili rezultat vježbanja živčanih stanica.

Sasvim je očito da u gore spomenutom radu A. B. Kogana, koji je proučavao grupno ponašanje dafnija, niti pojedinačno preživljavanje niti individualna stopa njihove reprodukcije, ovisno o brzini razvoja uvjetovanih refleksa pojedinih jedinki na mrak, nisu mogli uzeti u obzir. A prisutnost individualnih razlika u adaptivnoj prilagodbi neuobičajenim uvjetima hranjenja (u mraku) nesumnjivo bi se trebala odraziti i na preživljavanje i na stopu reprodukcije. To će neizbježno dovesti do selekcije. Ulogu selekcije u modifikacijskoj varijabilnosti (a razvoj uvjetovanog refleksa na tamu je modifikacijska prilagodba) savršeno je proučio G. F. Gause u nizu vrlo pažljivo provedenih eksperimenata na beskralježnjacima.

Većina pristaša ideje pretvaranja uvjetovanih refleksa u bezuvjetne izravnim prijenosom individualno stečenih vještina kao jedan od glavnih uvjeta za to iznijela je potrebu za vrlo velikim brojem generacija (Kogan), pa čak i geoloških era. (Frolov). Ova ideja, koja odvodi od mogućnosti eksperimentalne provjere ideje o nasljeđivanju individualno stečenih vještina, čini nam se nedovoljno ozbiljnom.

Trenutačno je dobro proučen put koji omogućuje bilo kojoj životinjskoj populaciji da brzo preuredi i svoju morfologiju i svoju funkcionalnu reaktivnost u skladu sa stalno promjenjivim uvjetima okoliša. Ovaj put je odabir genotipova koji su najprikladniji za promjene okoliša koje su se dogodile.

Ako postoji bilo kakva modifikacija (kao nenasljedna prilagodba organizma na djelovanje vanjski faktor) traje nekoliko generacija, težit će biti zamijenjena nasljedno određenom osobinom sličnom njoj.

Dakle, samo genetski aparat sadrži mehanizam koji omogućuje restrukturiranje odabirom genotipskog sastava populacije u skladu s promjenama u njezinom staništu. Ovo restrukturiranje genotipa populacije pod utjecajem prirodne selekcije, koje se odvija u pozadini nenasljednih adaptivnih reakcija na promijenjene uvjete okoliša, može stvoriti iluziju nasljeđivanja stečenih karakteristika, koje se u modernoj literaturi o evolucijskoj genetici spominju samo kao anakronizam od samo povijesnog interesa.

Stoga će svaka potraga za izravnim prijenosom uvjetovanih refleksa nasljeđem i njihov prijelaz u bezuvjetne reflekse očito biti u potpunoj suprotnosti s kolosalnim materijalom koji je akumulirala znanost.

Bilješke:

Očitanja pedometra dobivena nakon ubrizgavanja; Referentne vrijednosti pedometra dobivene prije ubrizgavanja.

Priroda. 1968. br. 1. str. 120–123.

Pavlov I. P. Pun. kolekcija op. 1952. T. 5, str.

Viša živčana aktivnost je sustav koji omogućuje prilagodbu ljudskog i životinjskog tijela promjenjivim uvjetima okoline. Kralježnjaci su evolucijski razvili niz urođenih refleksa, ali njihovo postojanje nije dovoljno za uspješan razvoj.

U procesu individualnog razvoja formiraju se nove adaptivne reakcije - to su uvjetovani refleksi. Izvanredni domaći znanstvenik I.P. Pavlov je utemeljitelj doktrine bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa. Formirao je teoriju uvjetovanog refleksa, koja kaže da je stjecanje uvjetnog refleksa moguće djelovanjem fiziološki indiferentnog nadražaja na tijelo. Kao rezultat toga, formira se složeniji sustav refleksne aktivnosti.

I.P. Pavlov - utemeljitelj doktrine bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa

Primjer za to je Pavlovljevo istraživanje pasa koji su slinili kao odgovor na zvučni podražaj. Pavlov je također pokazao da se urođeni refleksi formiraju na razini subkortikalnih struktura, a nove veze stvaraju se u kori velikog mozga tijekom cijelog života pojedinca pod utjecajem stalnih iritacija.

Uvjetovani refleksi

Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih, u procesu individualnog razvoja organizma, na pozadini promjenjivog vanjskog okruženja.

Refleksni luk Uvjetovani refleks sastoji se od tri komponente: aferentni, intermedijarni (interkalarni) i eferentni. Ove veze provode percepciju iritacije, prijenos impulsa do kortikalnih struktura i formiranje odgovora.

Refleksni luk somatskog refleksa obavlja motoričke funkcije (na primjer, pokret fleksije) i ima sljedeći refleksni luk:

Osjetljivi receptor percipira podražaj, a zatim impuls ide do dorzalnog roga leđne moždine, gdje se nalazi interneuron. Preko njega se prenosi impuls na motorička vlakna i proces završava formiranjem pokreta – fleksijom.

Nužan uvjet za razvoj uvjetovanih refleksa je:

Prisutnost signala koji prethodi bezuvjetnom;
podražaj koji će izazvati refleks hvatanja mora biti inferioran u snazi od biološki značajnog učinka;
obavezno je normalno funkcioniranje moždane kore i odsutnost distrakcija.

Uvjetovani refleksi ne nastaju odmah. Oni se formiraju tijekom dugog vremenskog razdoblja uz stalno poštivanje gore navedenih uvjeta. U procesu formiranja, reakcija ili nestaje, a zatim se ponovno nastavlja, sve dok se ne pojavi stabilna refleksna aktivnost.

Primjer razvoja uvjetovanog refleksa

Klasifikacija uvjetovanih refleksa:

Uvjetovani refleks nastao na temelju međudjelovanja bezuvjetnih i uvjetovanih podražaja naziva se refleks prvog reda.
Na temelju klasičnog stečenog refleksa prvog reda razvija se refleks drugog reda.

Tako se kod pasa formirao obrambeni refleks trećeg reda, četvrti se nije mogao razviti, a probavni refleks je dosegao drugi. U djece se formiraju uvjetovani refleksi šestog reda, u odraslih do dvadesetog.

Promjenjivost vanjskog okruženja dovodi do stalnog oblikovanja mnogih novih ponašanja potrebnih za preživljavanje. Ovisno o strukturi receptora koji percipira podražaj, uvjetni refleksi se dijele na:

Eksteroceptivni– iritaciju percipiraju tjelesni receptori i prevladava među refleksnim reakcijama (okusne, taktilne);
intracepcijski– pozivaju se na djelovanje unutarnji organi(promjene u homeostazi, kiselosti krvi, temperaturi);
proprioceptivni– nastaju stimuliranjem poprečno-prugastih mišića ljudi i životinja, osiguravajući motoričku aktivnost.

Postoje umjetni i prirodni stečeni refleksi:

Umjetna nastaju pod utjecajem nadražaja koji nema veze s bezuvjetnim podražajem ( zvučni signali, lagana iritacija).

Prirodno nastaju u prisutnosti podražaja sličnog bezuvjetnom (miris i okus hrane).

Bezuvjetni refleksi

To su urođeni mehanizmi koji osiguravaju očuvanje cjelovitosti tijela, homeostazu unutarnjeg okoliša i, što je najvažnije, reprodukciju. Kongenitalna refleksna aktivnost nastaje u leđnoj moždini i malom mozgu, a kontrolira je moždana kora. Obično traju cijeli život.

Refleksni lukovi nasljedne reakcije položene su prije nego što se osoba rodi. Neke reakcije su karakteristične za određenu dob, a zatim nestaju (npr. kod male djece - sisanje, hvatanje, traženje). Drugi se ne manifestiraju u početku, ali se pojavljuju (seksualno) nakon određenog vremena.

Bezuvjetne reflekse karakteriziraju sljedeće značajke:

Javljaju se bez obzira na svijest i volju osobe;
specifičan - očituje se u svim predstavnicima (na primjer, kašalj, salivacija na miris ili pogled na hranu);
obdareni specifičnošću - pojavljuju se kada su izloženi receptoru (reakcija zjenice nastaje kada je zraka svjetlosti usmjerena na fotoosjetljiva područja). To također uključuje salivaciju, izlučivanje sluznih sekreta i enzima probavnog sustava kada hrana uđe u usta;
fleksibilnost – npr. različita hrana dovodi do izlučivanja određene količine i raznolikosti kemijski sastav slina;
Na temelju bezuvjetnih refleksa nastaju uvjetovani.

Bezuvjetni refleksi su potrebni za zadovoljenje potreba tijela; oni su stalni, ali kao posljedica bolesti ili loše navike može nestati. Dakle, kada je šarenica oka bolesna, kada se na njoj formiraju ožiljci, nestaje reakcija zjenice na izlaganje svjetlosti.

Klasifikacija bezuvjetnih refleksa

Kongenitalne reakcije se dijele na:

Jednostavan(brzo maknite ruku s vrućeg predmeta);
kompleks(održavanje homeostaze u situacijama povećane koncentracije CO 2 u krvi povećanjem učestalosti respiratornih pokreta);
najsloženiji(instinktivno ponašanje).

Klasifikacija bezuvjetnih refleksa prema Pavlovu

Pavlov je urođene reakcije podijelio na prehrambene, spolne, zaštitne, orijentacijske, statokinetičke, homeostatske.

DO hrana odnosi se na izlučivanje sline pri pogledu na hranu i njezin ulazak u probavni trakt, klorovodične kiseline, gastrointestinalni motilitet, sisanje, gutanje, žvakanje.

Zaštitni popraćeno kontrakcijom mišićnih vlakana kao odgovorom na iritirajući faktor. Svima je poznata situacija kada se ruka refleksno povuče od vruće pegle ili oštrog noža, kihanje, kašljanje, suzenje očiju.

Približno nastaju kada se u prirodi ili u samom tijelu dogode nagle promjene. Na primjer, okretanje glave i tijela prema zvukovima, okretanje glave i očiju prema svjetlosnim podražajima.

Genitalni povezani su s reprodukcijom, očuvanjem vrste, to također uključuje i roditeljstvo (hranjenje i briga za potomstvo).

Statokinetički osigurati uspravno držanje, ravnotežu i kretanje tijela.

Homeostatski– samostalna regulacija krvnog tlaka, vaskularnog tonusa, frekvencije disanja, otkucaja srca.

Klasifikacija bezuvjetnih refleksa prema Simonovu

Vitalno održavanje života (spavanje, prehrana, ušteda energije) ovisi samo o pojedincu.

Igranje uloga nastaju kontaktom s drugim jedinkama (prokreacija, roditeljski instinkt).

Potreba za samorazvojem(želja za individualnim rastom, otkrivanjem novih stvari).

Urođeni refleksi aktiviraju se kada je potrebno zbog kratkotrajnog kršenja unutarnje postojanosti ili varijabilnosti u vanjskom okruženju.

Usporedna tablica između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa

Usporedba karakteristika uvjetovanih (stečenih) i bezuvjetnih (urođenih) refleksa
Bezuvjetno	Uvjetna
Kongenitalna	Stečena tijekom života
Prisutan u svim predstavnicima vrste	Individualno za svaki organizam
Relativno konstantan	Pojavljuju se i nestaju s promjenama u vanjskom okruženju
Nastaje na razini leđne moždine i produžene moždine	Provodi se radom mozga
Položeno u maternici	Proizvedeno u pozadini urođenih refleksa
Javlja se kada podražaj djeluje na određena receptorska područja	Manifestira se pod utjecajem bilo kojeg podražaja koji percipira pojedinac

Viša živčana aktivnost djeluje u prisutnosti dva međusobno povezana fenomena: uzbuđenja i inhibicije (urođene ili stečene).

Kočenje

Vanjska bezuvjetna inhibicija(kongenitalna) provodi se djelovanjem vrlo jakog nadražaja na tijelo. Prestanak uvjetovanog refleksa nastaje zbog aktivacije živčanih centara pod utjecajem novog podražaja (to je transcendentalna inhibicija).

Kada je organizam koji se proučava istodobno izložen nekoliko podražaja (svjetlo, zvuk, miris), uvjetni refleks blijedi, ali s vremenom se aktivira indikativni refleks i inhibicija nestaje. Ova vrsta kočenja naziva se privremena.

Uvjetovana inhibicija(stečeno) ne nastaje samo od sebe, mora se razvijati. Postoje 4 vrste uvjetovane inhibicije:

Izumiranje (nestanak trajnog uvjetovanog refleksa bez stalnog pojačanja bezuvjetnim);
diferencijacija;
uvjetna kočnica;
odgođeno kočenje.

Inhibicija je neophodan proces u našem životu. U njegovom nedostatku u tijelu bi se dogodile mnoge nepotrebne reakcije koje ne bi bile korisne.

Primjer vanjske inhibicije (reakcija psa na mačku i naredba SJEDI)

Značenje uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa

Bezuvjetno refleksna aktivnost nužna je za opstanak i očuvanje vrste. Dobar primjer služi rođenju djeteta. U novom svijetu za njega čekaju ga mnoge opasnosti. Zahvaljujući prisutnosti urođenih reakcija, mladunče može preživjeti u tim uvjetima. Aktivira se odmah nakon rođenja dišni sustav, pruža refleks sisanja hranjivim tvarima, dodirivanje oštrih i vrućih predmeta popraćeno je trenutnim povlačenjem ruke (manifestacija obrambenih reakcija).

Za daljnji razvoj i postojanje moramo prilagoditi uvjetima okoline, uvjetovani refleksi pomažu u tome. Oni osiguravaju brzu prilagodbu tijela i mogu se formirati tijekom cijelog života.

Prisutnost uvjetovanih refleksa kod životinja daje im sposobnost da brzo reagiraju na glas predatora i spase svoje živote. Kada osoba vidi hranu, on ili ona obavlja aktivnost uvjetovanog refleksa, počinje salivacija i želučani sok počinje se proizvoditi za brzu probavu hrane. Pogled i miris nekih predmeta, naprotiv, signalizira opasnost: crvena kapa muhare, miris pokvarene hrane.

Važnost uvjetnih refleksa u svakodnevnom životu ljudi i životinja je ogromna. Refleksi vam pomažu da se snađete na terenu, dobijete hranu i pobjegnete od opasnosti dok spašavate svoj život.

Razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Bezuvjetni refleksi su urođene reakcije tijela, nastale su i učvrstile se u procesu evolucije i nasljeđuju se. Uvjetni refleksi nastaju, učvršćuju se i nestaju tijekom života i individualni su. Bezuvjetni refleksi su specifični, tj. nalaze se kod svih jedinki određene vrste. Uvjetovani refleksi mogu biti razvijeni kod nekih jedinki određene vrste, ali odsutni kod drugih; Bezuvjetni refleksi ne zahtijevaju posebne uvjete za njihovu pojavu; nužno nastaju ako na određene receptore djeluju odgovarajući podražaji. Uvjetni refleksi zahtijevaju posebne uvjete za njihovo formiranje; mogu se formirati kao odgovor na bilo koji podražaj (optimalne snage i trajanja) iz bilo kojeg receptivnog polja. Bezuvjetni refleksi relativno su postojani, postojani, nepromjenjivi i traju cijeli život. Uvjetovani refleksi su promjenjivi i pokretljiviji.

Bezuvjetni refleksi mogu se pojaviti na razini leđne moždine i moždanog debla. Uvjetovani refleksi mogu se formirati kao odgovor na sve signale koje percipira tijelo i primarno su funkcija cerebralnog korteksa, ostvarena uz sudjelovanje subkortikalnih struktura.

Bezuvjetni refleksi mogu osigurati postojanje organizma samo u vrlo ranoj fazi života. Prilagodba tijela stalno promjenjivim uvjetima okoline osiguravaju uvjetovani refleksi razvijeni tijekom života. Uvjetovani refleksi su promjenjivi. U procesu života, neki uvjetovani refleksi, gubeći svoje značenje, blijede, dok se drugi razvijaju.

Biološki značaj uvjetovanih refleksa. Tijelo se rađa s određenim fondom bezuvjetnih refleksa. One mu osiguravaju održavanje vitalnih funkcija u relativno stalnim uvjetima egzistencije. Tu spadaju bezuvjetni refleksi: prehrambeni (žvakanje, sisanje, gutanje, lučenje sline, želučanog soka i dr.), obrambeni (odmicanje ruke od vrućeg predmeta, kašljanje, kihanje, treptanje pri ulasku zraka u oko i dr.). .), spolni refleksi (refleksi povezani sa spolnim odnosom, hranjenjem i brigom o potomstvu), termoregulacijski, respiratorni, srčani, vaskularni refleksi koji održavaju postojanost unutarnje sredine tijela (homeostaza) itd.

Uvjetovani refleksi omogućuju savršeniju prilagodbu tijela promjenjivim životnim uvjetima. Pomažu u pronalaženju hrane mirisom, pravovremenom bijegu od opasnosti i orijentaciji u vremenu i prostoru. Uvjetno refleksno odvajanje sline, želučanog, pankreasnog soka u izgledu, mirisu, vremenu obroka stvara Bolji uvjeti probaviti hranu prije nego uđe u tijelo. Pospješivanje izmjene plinova i povećanje plućne ventilacije prije početka rada, tek pri sagledavanju okoline u kojoj se radi, pridonosi većoj izdržljivosti i boljem djelovanju tijela tijekom mišićne aktivnosti.

Kada se primijeni uvjetovani signal, cerebralni korteks daje tijelu preliminarnu pripremu za odgovor na one podražaje iz okoline koji će kasnije imati utjecaj. Stoga je aktivnost moždane kore signalna.

Uvjeti za nastanak uvjetnog refleksa. Uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih. Uvjetni refleks je tako nazvao I. P. Pavlov jer su za njegovo formiranje potrebni određeni uvjeti. Prije svega, potreban vam je uvjetovani podražaj, odnosno signal. Uvjetovani podražaj može biti svaki podražaj iz vanjske okoline ili određena promjena unutarnjeg stanja organizma. U laboratoriju I.P. Pavlova kao uvjetni podražaji korišteni su bljeskanje električne žarulje, zvono, žuborenje vode, iritacija kože, okusni, mirisni podražaji, zveckanje posuđa, pogled na goruću svijeću itd. .Uvjetni refleksi se privremeno razvijaju u osobi promatrajući raspored rada, jedući u isto vrijeme, u skladu s vremenom spavanja.

Uvjetovani refleks može se razviti kombinacijom indiferentnog podražaja s prethodno razvijenim uvjetnim refleksom. Na taj način nastaju uvjetni refleksi drugog reda, tada se indiferentni podražaj mora pojačati uvjetnim podražajem prvog reda. U eksperimentu je bilo moguće formirati uvjetne reflekse trećeg i četvrtog reda. Ovi refleksi su obično nestabilni. Djeca su uspjela razviti reflekse šestog reda.

Mogućnost razvoja uvjetnih refleksa otežavaju ili potpuno eliminiraju jaki vanjski podražaji, bolest i sl.

Da bi se razvio uvjetni refleks, uvjetni podražaj mora biti pojačan bezuvjetnim podražajem, odnosno onim koji izaziva bezuvjetni refleks. Zveckanje noževa u blagovaonici izazvat će kod čovjeka slinjenje samo ako je to zveckanje jednom ili više puta potkrijepljeno hranom. Zvonjava noževa i vilica u našem je slučaju uvjetovani podražaj, a bezuvjetni podražaj koji izaziva bezuvjetni refleks sline je hrana. Pogled na goruću svijeću može postati signal djetetu da povuče ruku samo ako se barem jednom pogled na svijeću poklopi s bolom od opekline. Pri stvaranju uvjetovanog refleksa uvjetovani podražaj mora prethoditi djelovanju bezuvjetnog podražaja (obično za 1-5 s).

Mehanizam stvaranja uvjetnog refleksa. Prema idejama I.P. Pavlova, nastanak uvjetovanog refleksa povezan je s uspostavljanjem privremene veze između dviju skupina kortikalnih stanica: između onih koje percipiraju uvjetovani i onih koje percipiraju bezuvjetni podražaj. Ova veza postaje jača što su češće oba područja korteksa istovremeno uzbuđena. Nakon nekoliko kombinacija, veza se pokazuje tako jakom da pod utjecajem samo jednog uvjetovanog podražaja dolazi do ekscitacije i u drugom žarištu (slika 15).

U početku indiferentni podražaj, ako je nov i neočekivan, izaziva opću generaliziranu reakciju tijela - orijentacijski refleks, koji je I. P. Pavlov nazvao istraživačkim ili "što je to?" Svaki podražaj, ako se koristi prvi put, izaziva motoričku reakciju (opći drhtaj, okretanje očiju i ušiju prema podražaju), pojačano disanje, otkucaje srca, generalizirane promjene u električnoj aktivnosti mozga - alfa ritam zamjenjuje ubrzani oscilacije (beta ritam). Ove reakcije odražavaju generalizirano generalizirano uzbuđenje. Kada se podražaj ponavlja, ako ne postane signal za određenu aktivnost, orijentacijski refleks nestaje. Na primjer, ako pas prvi put čuje zvono, dat će opću približnu reakciju na njega, ali neće proizvoditi slinu. Sada pojačajmo zvuk zvona hranom. U tom slučaju će se pojaviti dva žarišta ekscitacije u moždanoj kori - jedna u slušnoj zoni, a druga u centru za hranu (to su područja korteksa koja su uzbuđena pod utjecajem mirisa i okusa hrane). Nakon nekoliko pojačanja zvona hranom, u cerebralnom korteksu će se pojaviti (zatvoriti) privremena veza između dva žarišta uzbuđenja.

Tijekom daljnjih istraživanja došlo se do činjenica da se zatvaranje privremene veze ne događa samo duž horizontalnih vlakana (kora - kora). Rezovi u sivoj tvari razdvojili su različita područja korteksa kod pasa, ali to nije spriječilo stvaranje privremenih veza između stanica tih područja. To je dalo razloga vjerovati da putevi korteks-subkorteks-korteks također igraju važnu ulogu u uspostavljanju privremenih veza. U ovom slučaju centripetalni impulsi iz uvjetovanog podražaja kroz talamus i nespecifični sustav (hipokampus, retikularna formacija) ulaze u odgovarajuću zonu korteksa. Ovdje se obrađuju i duž silaznih puteva dopiru do subkortikalnih formacija, odakle impulsi ponovno dolaze u korteks, ali već u zoni predstavljanja bezuvjetnog refleksa.

Što se događa u neuronima uključenim u stvaranje privremene veze? Postoje različita gledišta o ovom pitanju. Jedan od njih pripisuje glavnu ulogu morfološkim promjenama u završecima živčanih procesa.

Drugo gledište o mehanizmu uvjetovanog refleksa temelji se na principu dominacije A. A. Ukhtomskog. U živčanom sustavu u svakom trenutku vremena postoje dominantna žarišta uzbude - dominantna žarišta. Dominantni fokus ima svojstvo privlačenja uzbuđenja koje ulazi u druge živčane centre i time se pojačava. Na primjer, tijekom gladi u odgovarajućim dijelovima središnjeg živčanog sustava pojavljuje se postojano žarište s povećanom ekscitabilnošću - dominantna hrana. Ako pustite gladno štene da lapa mlijeko i pritom počnete iritirati šapu električnom strujom, tada štene ne povlači šapu, već počinje lapati još jačim intenzitetom. U dobro uhranjenog šteneta iritacija šape električnom strujom izaziva reakciju njenog povlačenja.

Vjeruje se da tijekom formiranja uvjetovanog refleksa žarište trajne ekscitacije koje je nastalo u središtu bezuvjetnog refleksa "privlači" sebi ekscitaciju koja je nastala u središtu uvjetovanog podražaja. Kako se ove dvije ekscitacije spajaju, formira se privremena veza.

Mnogi istraživači vjeruju da vodeću ulogu u fiksiranju privremene veze imaju promjene u sintezi proteina; Opisane su specifične proteinske tvari povezane s utiskivanjem privremene veze. Stvaranje privremene veze povezano je s mehanizmima pohranjivanja tragova uzbude. Međutim, memorijski mehanizmi ne mogu se svesti na mehanizme "remenske veze".

Postoje dokazi o mogućnosti pohranjivanja tragova na razini pojedinačnih neurona. Slučajevi otiskivanja iz jednog djelovanja vanjskog podražaja dobro su poznati. To daje razloge vjerovati da je zatvaranje privremene veze jedan od mehanizama pamćenja.

Inhibicija uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleksi su plastični. Mogu dugo trajati, ili mogu biti inhibirani. Opisana su dva tipa inhibicije uvjetovanih refleksa - unutarnji i vanjski.

Bezuvjetna ili vanjska inhibicija. Ova vrsta inhibicije javlja se u slučajevima kada se u cerebralnom korteksu, tijekom provedbe uvjetovanog refleksa, pojavi novi, dovoljno jak fokus ekscitacije, koji nije povezan s ovim uvjetovanim refleksom. Ako je pas razvio uvjetni refleks slinjenja na zvuk zvona, tada paljenje jakog svjetla na zvuk zvona kod ovog psa inhibira prethodno razvijeni refleks slinjenja. Ova inhibicija temelji se na fenomenu negativne indukcije: novi jaki fokus ekscitacije u korteksu od strane stimulacije uzrokuje smanjenje ekscitabilnosti u područjima cerebralnog korteksa povezanim s provedbom uvjetovanog refleksa, i, kao posljedica ovom pojavom dolazi do inhibicije uvjetovanog refleksa. Ponekad se ova inhibicija uvjetovanih refleksa naziva induktivnom inhibicijom.

Induktivna inhibicija ne zahtijeva razvoj (zato se svrstava u bezuvjetnu inhibiciju) i razvija se odmah čim djeluje vanjski podražaj, stran danom uvjetnom refleksu.

Vanjsko kočenje također uključuje transcendentalno kočenje. Očituje se kada se jakost ili vrijeme djelovanja uvjetovanog podražaja prekomjerno poveća. U tom slučaju uvjetovani refleks slabi ili potpuno nestaje. Ova inhibicija ima zaštitnu vrijednost jer štiti živčane stanice od podražaja prevelike snage ili trajanja koji bi mogli poremetiti njihovu aktivnost.

Uvjetovana ili unutarnja inhibicija. Unutarnja inhibicija, za razliku od vanjske, razvija se unutar luka uvjetnog refleksa, tj. u onim živčanim strukturama koje sudjeluju u provedbi ovog refleksa.

Ako se vanjska inhibicija javlja odmah čim inhibitorni agens djeluje, tada se mora razviti unutarnja inhibicija; ona se javlja pod određenim uvjetima, a to ponekad traje dugo.

Jedna vrsta unutarnje inhibicije je izumiranje. Razvija se ako se uvjetovani refleks mnogo puta ne pojačava bezuvjetnim podražajem.

Neko vrijeme nakon izumiranja, uvjetni refleks se može obnoviti. To će se dogoditi ako djelovanje uvjetovanog podražaja ponovno pojačamo bezuvjetnim.

Krhki uvjetovani refleksi teško se obnavljaju. Izumiranje se može objasniti privremenim gubitkom radnih vještina i sposobnosti sviranja glazbenih instrumenata.

Kod djece se opadanje događa mnogo sporije nego kod odraslih. Zbog toga je djecu teško odviknuti od loših navika. Istrebljenje je osnova zaborava.

Gašenje uvjetovanih refleksa ima važno biološko značenje. Zahvaljujući njemu tijelo prestaje reagirati na signale koji su izgubili smisao. Koliko bi nepotrebnih, suvišnih pokreta osoba napravila tijekom pisanja, porođaja i sportskih vježbi bez ikakve inhibicije!

Kašnjenje uvjetovanih refleksa također se odnosi na unutarnju inhibiciju. Razvija se ako je pojačanje uvjetovanog podražaja bezuvjetnim podražajem odgođeno. Obično se pri razvoju uvjetovanog refleksa uključuje uvjetni podražaj-signal (na primjer, zvono), a nakon 1-5 s daje se hrana (bezuvjetno pojačanje). Kada se razvije refleks, odmah nakon uključivanja zvona, bez davanja hrane, počinje teći slina. Učinimo sada ovo: uključite zvono i postupno odgađajte pojačanje hranom do 2-3 minute nakon što se zvono oglasi. Nakon nekoliko (ponekad vrlo više) kombinacija zvučnog zvona s odgođenim pojačanjem hranom, dolazi do kašnjenja: zvono se uključuje, a slina više neće teći odmah, već 2-3 minute nakon uključivanja zvona. Zbog nepojačavanja uvjetovanog podražaja (zvono) u trajanju od 2-3 minute bezuvjetnim podražajem (hrana), uvjetovani podražaj u razdoblju nepojačavanja dobiva inhibitornu vrijednost.

Odgoda stvara uvjete za bolju orijentaciju životinje u okolnom svijetu. Vuk ne juri odmah na zeca kad ga vidi na znatnoj udaljenosti. Čeka da zec priđe. Od trenutka kada je vuk ugledao zeca do trenutka kada je zec prišao vuku, odvijao se proces unutarnje inhibicije u moždanoj kori vuka: bili su inhibirani motorički refleksi i refleksi uvjetovani hranom. Da se to ne dogodi, vuk bi često ostajao bez plijena, dajući se u potjeru čim ugleda zeca. Rezultirajuća odgoda osigurava vuku plijen.

Kašnjenje kod djece razvija se s velikim poteškoćama pod utjecajem odgoja i obuke. Sjetite se kako prvašić nestrpljivo pruža ruku, maše njome, ustaje od stola da ga učiteljica primijeti. I tek u srednjoškolskoj dobi (i tada ne uvijek) primjećujemo izdržljivost, sposobnost obuzdavanja svojih želja i snagu volje.

Slični zvučni, mirisni i drugi podražaji mogu signalizirati potpuno različite događaje. Samo točna analiza ovih sličnih podražaja osigurava biološki primjerene reakcije životinje. Analiza podražaja sastoji se od razlikovanja, odvajanja različitih signala, razlikovanja sličnih interakcija na tijelu. U laboratoriju I.P. Pavlova, na primjer, bilo je moguće razviti sljedeću diferencijaciju: 100 otkucaja metronoma u minuti pojačano je hranom, a 96 otkucaja nije pojačano. Nakon nekoliko ponavljanja, pas je razlikovao 100 otkucaja metronoma od 96: pri 100 otkucaja slina je bila, pri 96 otkucaja slina se nije izdvajala. Inhibicija koja se razvija potiskuje refleksnu reakciju na neojačane podražaje. Diferencijacija je jedna od vrsta uvjetovane (unutarnje) inhibicije.

Zahvaljujući diferencijalnoj inhibiciji, moguće je prepoznati signalno značajne znakove podražaja iz mnogih zvukova, predmeta, lica itd. Diferencijacija se razvija kod djece od prvih mjeseci života.

Dinamički stereotip. Vanjski svijet ne djeluje na tijelo pojedinačnim podražajima, već obično sustavom istodobnih i uzastopnih podražaja. Ako se ovaj sustav često ponavlja ovim redoslijedom, to dovodi do stvaranja dinamičkog stereotipa.

Dinamički stereotip je sekvencijalni lanac uvjetovanih refleksnih radnji, koji se izvode u strogo definiranom, vremenski određenom redoslijedu i proizlaze iz složene sustavne reakcije tijela na kompleks uvjetovanih podražaja. Zahvaljujući formiranju lančanih uvjetovanih refleksa, svaka prethodna aktivnost tijela postaje uvjetovani podražaj - signal za sljedeću. Dakle, prethodnom aktivnošću tijelo se priprema za sljedeću. Manifestacija dinamičkog stereotipa je uvjetni refleks za vrijeme, koji pridonosi optimalnom funkcioniranju tijela uz pravilnu dnevnu rutinu. Na primjer, jedenje u određene sate osigurava dobar apetit i normalnu probavu; Dosljednost u održavanju vremena za spavanje pomaže djeci i adolescentima da brzo zaspu i time dulje spavaju; Provođenje odgojno-obrazovnog rada i radnih aktivnosti uvijek u isto vrijeme dovodi do brže obrade tijela i boljeg usvajanja znanja, vještina i sposobnosti.

Stereotip je teško razviti, ali ako se razvije, onda njegovo održavanje ne zahtijeva značajan stres na kortikalnu aktivnost, a mnoge radnje postaju automatske. ;d Dinamički stereotip je osnova za formiranje navika kod osobe, formiranje određenog slijeda radnih operacija i stjecanje vještina.

Hodanje, trčanje, skakanje, skijanje, sviranje klavira, korištenje žlice, vilice, noža pri jelu, pisanje – sve su to vještine koje se temelje na formiranju dinamičkih stereotipa u moždanoj kori.

Formiranje dinamičnog stereotipa u osnovi je svakodnevne rutine svake osobe. Stereotipi traju godinama i čine osnovu ljudskog ponašanja. Stereotipe koji nastaju u ranom djetinjstvu vrlo je teško promijeniti. Prisjetimo se koliko je teško "preodgojiti" dijete ako je naučilo pogrešno držati olovku dok piše, nepravilno sjediti za stolom itd. Poteškoće prepravljanja stereotipa tjeraju nas da obratimo posebnu pozornost na ispravne metode odgoja i poučavanje djece od prvih godina života.

Dinamički stereotip je jedna od manifestacija sustavne organizacije viših kortikalnih funkcija usmjerenih na osiguranje stabilnih reakcija tijela.

Možda će vas zanimati sljedeći materijali