Листорасположение. Лист: функции, внешнее и внутреннее строение, жилкование, листорасположение и видоизменения Какое жилкование у дуба и листорасположение
Различен. В то же время между ними много общего. У большинства растений листья зеленые.
Листья состо-ят из листовой пластин-ки и черешка (рис. 123).
Листовая пластинка
Листовая пластинка вы-полняет основные функ-ции листа.
Черешок
Внизу листовая пластинка пе-реходит в черешок — су-женную стеблевидную часть листа. При помощи черешка лист прикреп-ляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми. Черешковые листья имеют липа, береза, вишня, клен, яблоня.
У алоэ, гвоздики, льна, традесканции, медуницы листья не имеют череш-ков. Такие листья называются сидячи-ми (см. рис. 123). Они прикрепляются к стеблю основанием листовой пластинки.
У некоторых растений (рожь, пшеница и др.) основание листа разрастается и охватывает стебель (рис. 125). Такое разросшееся основание придает стеблю большую прочность.
Прилистники
У некоторых растений у основания черешков находятся прилистники, имеющие вид пленок, чешуек, маленьких лис-точков (рис. 124). Основная функция прилистников — защи-та молодых развивающихся листьев. У гороха, чины весенней и многих других растении прилистники сохраняются в тече-ние всей жизни листа и выполняют функцию фотосинтеза. У липы, березы, дуба пленчатые прилистники опадают в ста-дии молодого листа. У некоторых растений, например у акации белой (робинии лжеакации), прилистники видоизмене-ны в колючки и выполняют защитную функцию, охраняя растения от повреж-дений животными.
Листья большинства растений име-ют размеры от 3 до 15 см. Длина листьев некоторых пальм достига-ет 10 м и более. Плавучие округлые с загнутыми вверх краями листо-вые пластинки виктории регии, ко-торая обитает в водах реки Амазон-ки, достигают в поперечнике 2 м. Такой лист легко удерживает на сво-ей поверхности 3-летнего ребенка. А у вереска обыкновенного длина листочка измеряется всего несколькими миллиметрами.
Простой лист
У липы, осины, сирени, пше-ницы листья имеют только одну листовую пластинку. Такие листья называются простыми.
Форма листовых пластинок разнообразна: у осины она округлая, у сирени и липы — сердцевидная, у пшеницы, ячменя — линейная и т. д. (рис. 126).
Листовые пластинки дуба и клена разделены вырезами на лопасти и называются лопастными (рис. 127). Листья одуванчика — раздельные, их вырезы более глубокие. Выре-зы рассеченных листьев тысячелистника и полыни доходят почти до середины листа.
Сложный лист
У рябины, каштана, акации, земляники, клевера, люпина листья сложные (рис. 128). Они имеют несколько листо-вых пластинок, которые прикреплены к одному главному че-решку маленькими черешками. Во время листопада сложные листья опадают не целиком: сначала осыпаются листочки, затем — черешки.
На нижней стороне листовых пла-стинок хорошо заметны жилки. Это проводящие пучки листьев (рис. 129). Они состоят из про-водящих и механических тка-ней. Расположение в листьях проводящих пучков называ-ется жилкованием (рис. 130).
Параллельное жилкование
У ириса, кукурузы, пшеницы жилки располагаются парал-лельно одна другой. Это па-раллельное, или линейное, жилкование.
Дуговое жилкование
У купены, ландыша, подорожника жилкование дуговое — жилки по листу идут дугами.
Сетчатое жилкование
У березы, дуба, то поля жилки на листьях образуют сеть. При этом от крупной центральной жилки отходят боковые, которые также ветвятся. Такое жилкование называется сетчатым. Сетчатое жил-кование может быть пальчатым и перистым.
Пальчатое жилкование
При пальча-том жилковании несколько крупных жилок отходят ради-ально от основания пластинки, как растопыренные пальцы рук (клен и др.). Материал с сайта
Перистое жилкование
При перистом жилковании выделяется одна главная жилка, от которой отходят ветвящиеся боковые (береза, черемуха, дуб. тополь и др.).
Листья на стебле располагаются та-ким образом, чтобы избежать затенения одного другим.
Очередное листорасположение
Чаще всего наблюдается очередное листорасположение — листья на стебле размещаются один за другим (ива, дуб, береза, злаки, голубика, колокольчик, яблоня, тополь).
Супротив-ное листорасположение
При супротив-ном листорасположении листья располагаются попарно, друг против друга (клен, сирень, молочай, жимолость, шалфей, мята).
Мутовчатое листорасположение
Если листья располагаются по три и более в узле — это мутовчатое листорасположение (вербейник обыкновен-ный, подмаренник, вороний глаз, олеандр, элодея) (рис. 131).
По своей форме листья различных растений не похожи друг на друга. Но даже самые разнообразные листья всегда можно объединить в две большие группы. Одну группу образуют простые листья, другую - сложные.
Как отличить простой лист от сложного? На черешке каждого простого листа только одна листовая пластинка. А сложные листья имеют несколько расположенных на одном черешке листовых пластинок, которые именуют листочками.
Среди простых листьев различают цельные, лопастные, раздельные и рассеченные.
Цельные листья имеют многие деревья: береза, липа, тополь, яблоня, груша, вишня, черемуха, осина и другие. Лист считается цельным, если его пластинка цельнокрайняя или имеет неглубокие выемки.
Лопастным называют лист, у которого, как у дуба, вырезы-лопасти по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины.
Если надрезы листовой пластинки немного не доходят до средней жилки или основания листа, листья называют раздельными. Если же лист разрезан до средней жилки или до основания, он носит название рассеченного.
Лопастные листья - это листья клена, дуба, боярышника, смородины, крыжовника и некоторых других растений.
Возьмите несколько листьев разных растений, например: малины, рябины, ясеня, тополя, клена, дуба. Сравните листья рябины, малины, ясеня с листьями тополя, липы, клена и дуба. Чем они отличаются друг от друга? У листьев ясеня, рябины и малины на одном черешке расположено несколько листовых пластинок - листочков. Это сложные листья. Листья тополя, клена и дуба простые. У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных - отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок.
Сложный лист, состоящий из трех листовых пластинок, как у клевера, называют тройчатосложным или тройчатым.
Если лист образован несколькими листовыми пластинками, прикрепляющимися в одной точке, как, например, у люпина, его называют пальчатосложным . Если же листочки сложного листа прикрепляются по всей длине черешка, то такой лист - перисто-сложный.
Среди перистосложных листьев различают непарноперистые и парноперистые.
Непарноперистые листья - это те, что заканчиваются листовой пластинкой, не имеющей своей пары. Примером непарноперистых листьев будут листья рябины, ясеня, малины. Парноперистосложные листья встречаются реже, но все же некоторые растения с такими листьями вам известны. Это, например, горох посевной, мышиный горошек и душистый горошек.
Как простые, так и сложные листья двудольных и однодольных растений располагаются на стеблях в определенном порядке. Участки стебля, несущие лист, называются стеблевыми узлами, а участки стебля между узлами - междоузлиями.
Расположение листьев на стебле называют листорасположением .
Большинство растений имеет очередное листорасположение, например: рожь, пшеница, береза, яблоня, подсолнечник, фикус, роза. Листья у них расположены спирально вокруг стебля по одному, как бы чередуясь друг с другом, поэтому такое расположение и называют очередным.
Листья сирени, жасмина, клена, фуксии, глухой крапивы расположены на стебле не по одному, а по два: один лист против другого. Такое листорасположение называют супротивным.
Иногда встречаются растения с мутовчатым листорасположением. У них листья растут на стебле пучками, мутовками, располагаясь по три и более- листа в узле, и образуют как бы кольцо (мутовку) вокруг стебля. Среди комнатных растений мутовчатое листорасположение имеет олеандр, в аквариуме - элодея, среди диких растений - подмаренник северный, клевер люпиновый, вороний глаз четырехлистный и другие травянистые растения.
Листорасположени е - порядок размещения листьев на оси побега (рис. 26). Может быть:
Классификация листьев
Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку (цельную или выемчатую), называются простыми . Простые листья прил
Рис. 27. Сложные листья: 1 -
тройчатосложный; 2 - пальчатосложный;
3 - непарноперистосложный; 4 -
парноперистосложный.
Сложные листья - - листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.
В зависимости от расположения листочков различают (рис. 27):
Перистосложные листья - листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называютсянепарноперистыми (шиповник, акация белая). Упарноперистого листа все листочки имеют себе пару (горох, акация желтая).
Пальчатосложные листья - листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости (каштан, люпин).
Частным случаем сложного листа является тройчатый лист - лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).
Рахис сложных листьев может образовывать боковые ответвления, тогда возникают дважды- , трижды- четыреждыперистосложные листья. Например, у мимозы дваждыперистосложный лист.
Жилкование листьев
Жилкование - это система проводящих пучков в листовых пластинках.
Рис. 28. Жилкование листьев:
1 - параллельное; 2 - дуговое; 3 - сетчатое с перистым расположением основных жилок; 4 - сетчатое с пальчатым расположением основных жилок; 5 - дихотомическое.
Характер расположения жилок и форма листовых пластинок тесно взаимосвязаны (рис. 28). Различают:
простое жилкование - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны);
дихотомическое жилкование - листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго);
дуговое жилкование - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица);
параллельное жилкование - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся строго параллельно (рожь, осока);
сетчатое жилкование - обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления - боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.
Лист — это боковая специализированная часть побега.
Основные и дополнительные функции листа
Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).
Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).
Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).
Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .
Формы черешка
На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.
Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.
Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.
Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.
Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.
Разнообразие листьев по внешнему строению
По листовой пластинке:
Различают листья простые и сложные.
Простые листья
Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .
Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.
Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.
Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.
Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.
Сложные листья
Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.
По способу членения
Листья делят на:
1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;
2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;
3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .
Листорасположение
Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.
Спиральное
Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.
Супротивное
В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.
Кольчатое
От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).
Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.
Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.
Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.
Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .
Видоизменения листа
Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.
Усики
Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.
Колючки
Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.
Чешуйки
Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.
У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.
Филлодии
Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.
Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.
(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.
Виды транспирации
Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация
Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.
Устьичная транспирация
Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.
Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.
Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).
Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.
Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).
Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.
Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.
У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.
Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.
